Физиология органа зрения. Обработка зрительной информации в ЛКТ

ЛЕКЦИЯ №2

ТЕМА: ФИЗИОЛОГИЯ ОРГАНА ЗРЕНИЯ.

Основной функцией зрительного анализатора человека является восприятие света, а также формы предметов окружающего мира и их положения в пространстве, свет вызывает сложные изменения в сетчатке, обуславлиющваюие так называемый зрительный акт. Таким образом, свет является адекватным раздражителем для органа зрения. Свет - магнитные колебания с определенной частотой (369-760 ммк - видимая часть спектра).

Считается, что световые раздражения в первую очередь воспринимает родопсин (зрительный пурпур).

Трансоформация световой энергии в сетчатке осуществляется в результате процессов жизнедеятельности рецепторов - палочек и колбочек, включающих в себя фотохимические реакции разрушения и восстановления родопсина в тесной связи с обменом веществ. Продукты химических превращений в фоторецепторах, а также возникающие при этом электрические потенциалы служат раздражающим фактором для других слоев сетчатки, где возникают импульсы возбуждения, несущие зрительную информацию к ЦНС. Возбуждение от палочек и колбочек передается на биполярные и ганглиозные клетки сетчатки. Непрерывные фотохимический процесс (синтез родопсина) невозможен без наличия витаминов А и В 2 , АТФ, никотинамида и др. При недостатке в организме этих веществ нарушаются такие зрительные функции, как светоощущение, адаптация, развивается гемералопия (куриная слепота). Однако прцоесс восприятия, как правило, не ограничивается зрением, но предполагает осязательные, вкусовые ощущения. Процессы зрительного восприятия, протекающие в глазу, являются неотъемлемой частью деятельности мозга. Они тесно связаны с мышлением.

Вследствие ограниченной скорости свет (3 на 10 10 м/с) и определенной задержки нервных импульсов, поступающих в мозг, человек видит прошлое (исчезнувшее). За одну секунду световой луч успевает более 7 раз промчатся вокруг Земли.

Воспринимающая свет сетчатка в функциональном отношении может быть разделена на центральную (область пятня сетчатки) и периферическую (вся остальная поверхность сетчатки). Соответственно этому различают центральное и периферическое зрение. Кроме того, выделяют еще характер зрения (монокулярное, бинокулярное).

Наиболее совершенное зрительное восприятие возможно при условиии, если изображение предмета падает на область пятна сетчатки, особенно его центральной ямки. Периферическая часть сетчатки этой способностью обладает в значительно меньшей степени. Чем дальше от центра к периферии сетчатки проецируется изображение предмета, тем менее оно отчетливо.

Макс Шульц выдвинул теорию двойственности зрения о распределении обязанностей между палочками (их около 13 млн) и колбочками (7 млн). Центральный аппарат сетчатки (колбочки) обеспечивают дневное зрение и цветоощущение, а периферический (палочки) - ночное (скотопическое), или сумеречное (мезоскопическое) зрение (светоощущение, темновая адаптация).

В сетчатой оболочке возникает 3 вида процессов:

ретиномоторная реакция - заключается в том, что в зависимости от степени и интенсивности светового потока колбочки выходят на первый план при ярком свете и наоборот, а свет попадает на все элементы.

фотохимическая реакция - связана с разложением родопсина и иодопсина. Для того, чтобы они постоянно восстанавливались необходимо постоянное поступление питательных веществ и наличия магиня, чтобы было время для отдыха.

электрическая реакция. При разложение родопсина и иодопсина возникают положительные и отрицательные ионы, которые образуют поля, результатом чего является возникновение разности потенциалов, что, по теории Лазарева, является пусковым механизмом для возникновения зрительных образов в коре.

Функции органа зрения:

острота зрения (центральное зрение)

поле зрения (периферическое зрение)

цветоощущение

темновая адаптация

Острота зрения - способность человеческого глаза различать раздельно две светящиеся точки, расположенные на максимальном расстоянии от глаза и минимальном расстоянии между собой.

Острота зреия позволяет детально изучить предметы. Острота зрения осуществляется макулярной областью (желтое пятно), с которой всегда совпадает зрительная ось глаза. Рядом с желтым пятном острота зрения снижается (если желтое пятно 1, то рядом 0.01).

Анатомические особенности макулярной области:

зрительная ось проецируется в макулу

в макулярной области находятся лишь одни колбочки

каждой колбочке из макулы соответствет одна «своя» индивидуальная биполярная клетка, а на периферии такой картины не наблюдается

в макулярной области сетчатая оболочка истончена, что необходимо для улучшения ее трофики

Угол зрения образован крайнми точками предмета и узловой точкой глаза.

Установлено, что наименьший угол зрения, под которым глаз может различать 2 точки равен 1 градусу. Эта величина угла зрения принята за интернациональну единицу остроты зрения и в среднем составляет 1 единицу (1.0).

При угле зрения в 1 градус величина изображения на сетчатке равна 4 на 10 -3 , то есть 4 мкм, а диаметр колбочки также равен 0.002 - 0.0045 мм. Это соответствие подтверждает мнение о том, что для раздельного восприятия двух точек необходимо, чтобы два таких элемента (колбочки) были разделены хотя бы одним элементом, на который не падает луч свет. Однако острота зрения, равная 1, не является предельной. Существуют народности и племена, у которых острота зрения достигает 6 и более единиц.

Для определения остроты зрения используются таблицы, которые построены по десятичной системе. В них самые мелкие знаки видны под углом, равным 5 градусов с расстояния в 5 м. Если эти знаки различаются обследуемым, то по формуле Снеллена visus = d/D, в котороеd -расстояние, с которого пациент реально видит строчку,D- расстояние, с котрого пациент должен был бы видеть строчку при остроте зрения 1, острота зрения равна 5/5, то есть 1.0. Это 10-я строка в таблице. Над ней 9-я строка знаков построена таким образом, что с 5 метров их можно прочесть при остроте зрения, меньшей на 0.1, то есть 0.9 и т.д.

Visusизмеряется в абстрактных единицах. Острота зрения зависит от диаметра колбочек на глазном дне, то есть чем он меньше, тем острота зрения лучше.

В случае, если исследуемый не видит верхнюю строчку с 5 м (у него visus < 0.1), то проверяется счет пальцев с расстояния до 0.5 м. Если пациент не видит и этого, то проверяется светоощущение (visus = 1/), которое может быть как с правильной, так и неправильной светопроекцией.

Три основные причины, приводящие к снижению остроты зрения:

Клиническая рефракция (близорукость, дальнозоркость, астигматизм).

Помутнение оптических сред глаза (роговицы, хрусталика, стекловидного тела).

Заболевания сетчатки и n. Opticus.

Поле зрения.

Поле зрения - это тот объем пространства, который видит человеческий глаз при неподвижном поле взора и неподвижном положении головы (учитывая, что поле взора есть полез зрения обеих глаз). Поле зрения - это функция периферического отдела сетчатки, а именно палочкового аппарата.

Физиологические границы поля зрения зависят от состояния зрительного аппарата глаза и зрительных центров.

Скотома - выпадение части поля зрения. Различают:

Физиологические (слепое пятно, скотомы вследствие прохождения сосудов), патологические.

Положительные (воспринимаемые человеком) и отрицательные (невоспринимаемые).

По расположению - центральные, парацентральные и периферические.

Абсолютные - то есть в этой области больной вообще ничего не видит и относительные - больной продолжает видеть, но объеты расплываются.

Цветоощущение - функция колбочкового аппарата, определяется с помощью таблиц Рабкина.

М.В. Ломоносов в 1975 году впервые показал, что если в цветовом круге считать 3 света основными, то их попарным смешиванием (3 пары) можно создать любые другие (промежуточные в этих парах в цветовом круге). Это подтвердили Томас Юнг в Англии (1802), позднее Гельмгольц в Германии. Таким образом были заложены соновные трехкомпонентной теории цветового зрения. Существует 3 основных цвета: красный, зеленый, фиолетовый, при их смешивании можно получить любые цвета, за исключением черного.

Темновая адаптация - приспособление органа зрения к условиям пониженной освещенности. Нарушение темновой адаптации называют гемералопией (куриная слепота). Ее виды:

симптоматическая - встречается при различных заболевания органа зрения (пигментная дистрофия сетчатки)

эссенциальная - связана с дефицитом витамина А, заболеваниях печени (ксерофтальмия).

Орган зрения является самым важным из всех органов чувств человека, ведь около 90% информации о внешнем мире человек получает через зрительный анализатор или зрительную систему

Орган зрения является самым важным из всех органов чувств человека, ведь около 90% информации о внешнем мире человек получает через зрительный анализатор или зрительную систему. Основными функциями органа зрения являются центральное, периферическое, цветовое и бинокулярное зрение, а также светоощущение.

Человек видит не глазами, а посредством глаз, откуда информация передается через зрительный нерв в определенные области затылочных долей коры головного мозга, где формируется та картина внешнего мира, которую мы видим.

Строение зрительной системы

Зрительная система состоит из:

* Глазного яблока;

* Защитного и вспомогательного аппарата глазного яблока (веки, конъюнктива, слезный аппарат, глазодвигательные мышцы и фасции глазницы);

* Системы жизнеобеспечения органа зрения (кровоснабжение, выработка внутриглазной жидкости, регуляция гидро и гемодинамики);

* Проводящих путей – зрительного нерва, зрительного перекреста и зрительного тракта;

* Затылочных долей коры больших полушарий головного мозга.

Глазное яблоко

Глаз имеет форму сферы, поэтому к нему стала применяться аллегория яблока. Глазное яблоко – очень нежная структура, поэтому располагается в костном углублении черепа – глазнице, где частично укрыто от возможного повреждения.

Глаз человека имеет не совсем правильную шаровидную форму. У новорожденных его размеры равны (в среднем) по сагиттальной оси 1, 7 см, у взрослых людей 2, 5 см. Масса глазного яблока новорожденного находится в пределах до 3 г, взрослого человека - до 7-8 г.

Особенности строения глаз у детей

У новорожденных глазное яблоко относительно большое, но короткое. К 7-8 годам устанавливается окончательный размер глаз. Новорожденный имеет относительно большую и более плоскую, чем у взрослых, роговицу. При рождении форма хрусталика сферичная; в течение всей жизни он растет и становится более плоским. У новорожденных в строме радужки пигмента мало или совсем нет. Голубоватый цвет глазам придает просвечивающий задний пигментный эпителий. Когда пигмент начинает появляться в радужке, она приобретает свой собственный цвет.

Строение глазного яблока

Глаз располагается в глазнице и окружен мягкими тканями (жировая клетчатка, мышцы, нервы и пр.). Спереди он покрыт конъюнктивой и прикрыт веками.

Глазное яблоко состоит из трех оболочек (наружной, средней и внутренней) и содержимого (стекловидного тела, хрусталика, а также водянистой влаги передней и задней камер глаза).

Наружная, или фиброзная, оболочка глаза представлена плотной соединительной тканью. Она состоит из прозрачной роговицы в переднем отделе глаза и белого цвета непрозрачной склеры. Обладая эластическими свойствами, эти две оболочки образуют характерную форму глаза.

Функция фиброзной оболочки – проведение и преломление лучей света, а также защита содержимого глазного яблока от неблагоприятных внешних воздействий.

Роговица – прозрачная часть (1/5) фиброзной оболочки. Прозрачность роговицы объясняется уникальностью ее строения, в ней все клетки расположены в строгом оптическом порядке и в ней отсутствуют кровеносные сосуды.

Роговица богата нервными окончаниями, поэтому она очень чувствительна. Воздействие неблагоприятных внешних факторов на роговицу вызывает рефлекторное сжимание век, обеспечивая защиту глазного яблока. Роговица не только пропускает, но и преломляет световые лучи, она имеет большую преломляющую силу.

Склера – непрозрачная часть фиброзной оболочки, которая имеет белый цвет. Ее толщина достигает 1 мм, а самая тонкая часть склеры расположена в месте выхода зрительного нерва. Склера состоит в основном из плотных волокон, которые придают ей прочность. К склере крепятся 6ть глазодвигательных мышц.

Функции склеры – защитная и формообразующая. Сквозь склеру проходят многочисленные нервы и сосуды.

Сосудистая оболочка , средний слой, содержит кровеносные сосуды, по которым кровь поступает для питания глаза. Прямо под роговицей сосудистая оболочка переходит в радужную оболочку, которая и определяет цвет глаз. В центре ее находится зрачок . Функция этой оболочки – ограничивать поступление света в глаз при его высокой яркости. Это достигается сужением зрачка при высокой освещенности и расширением – при низкой.

За радужной оболочкой расположен хрусталик , похожий на двояковыпуклую линзу, который улавливает свет, когда он проходит через зрачок и фокусирует его на сетчатке. Вокруг хрусталика сосудистая оболочка образует ресничное тело, в котором заложена цилиарная (ресничнвя) мышца, регулирующая кривизну хрусталика, что обеспечивает ясное и четкое видение разноудаленных предметов.

Когда эта мышца расслаблена, прикрепленный к цилиарному телу ресничный поясок натягивается и хрусталик уплощается. Его кривизна, а следовательно и преломляющая сила, минимальна. В таком состоянии глаз хорошо видит удаленные объекты.

Чтобы рассмотреть предметы, расположенные вблизи, цилиарная мышца сокращается, а напряжение ресничного пояска ослабевает, так что хрусталик становится более выпуклым, следовательно, более сильно преломляющим.

Это свойство хрусталика менять свою преломляющую силу луча, называется аккомодацией .

Внутренняя оболочка глаза представлена сетчаткой – высо- кодифференцированной нервной тканью. Сетчатка глаза – передний край мозга, исключительно сложное как по своей структуре, так и по функциям образование.

Что интересно, в процессе эмбрионального развития сетчатка глаза формируется из той же группы клеток, что головной и спинной мозг, поэтому справедливо утверждение, что поверхность сетчатки является продолжением мозга.

В сетчатке свет преобразуется в нервные импульсы, которые по нервным волокнам передаются в мозг. Там они анализируются, и человек воспринимает изображение.

Главным слоем сетчатки является тонкий слой светочувствительных клеток – фоторецепторов . Они бывают двух видов: отвечающие на слабый свет (палочки) и сильный (колбочки).

Палочек насчитывается около 130 миллионов, и они расположены по всей сетчатке, кроме самого центра. Благодаря им человек видит предметы на периферии поля зрения, в том числе при низкой освещенности.

Колбочек насчитывается около 7 миллионов. Они расположены главным образом в центральной зоне сетчатки, в так называемом желтом пятне . Сетчатка здесь максимально утончается, отсутствуют все слои, кроме слоя колбочек. Желтым пятном человек видит лучше всего: вся световая информация, попадающая на эту область сетчатки, передается наиболее полно и без искажений. В этой области возможно лишь дневное и цветное зрение.

Под воздействием световых лучей в фоторецепторах происходит фотохимическая реакция (распад зрительных пигментов), в результате которой выделяется энергия (электрический потенциал), несущая зрительную информацию. Эта энергия в виде нервного возбуждения передается в другие слои сетчатки – на клетки-биполяры, а затем на ганглиозные клетки. При этом, благодаря сложным соединениям этих клеток, происходит удаление случайных “помех” в изображении, усиливаются слабые контрасты, острее воспринимаются движущиеся предметы.

В конечном счете, вся зрительная информация в кодированном виде передается в виде импульсов по волокнам зрительного нерва в головной мозг, его высшую инстанцию – заднюю кору, где и происходит формирование зрительного образа.

Что интересно, лучи света, проходя сквозь хрусталик, преломляются и переворачиваются, из-за чего на сетчатке возникает перевернутое уменьшенное изображение предмета. Также картинка с сетчатки каждого глаза поступает в головной мозг не целиком, а словно разрезанная пополам. Однако мы видим мир нормально.

Следовательно, дело не столько в глазах, сколько в мозге. В сущности, глаз – это просто воспринимающий и передающий инструмент. Клетки мозга, получив перевернутое изображение, переворачивают его снова, создавая истинную картину окружающего мира.

Содержимое глазного яблока

Содержимое глазного яблока – стекловидное тело, хрусталик, а также водянистая влага передней и задней камер глаза.

Стекловидное тело по весу и объему составляет примерно 2/3 глазного яблока и более чем на 99% состоит из воды, в которой растворено небольшое количество белка, гиалуроновой кислоты и электролитов. Это прозрачное бессосудистое студенистое образование, заполняющее пространство внутри глаза.

Стекловидное тело достаточно прочно связано с цилиарным телом, капсулой хрусталика, а также с сетчаткой вблизи зубчатой линии и в области диска зрительного нерва. С возрастом связь с капсулой хрусталика ослабевает.

Вспомогательный аппарат глаза

К вспомогательному аппарату глаза относят глазодвигательные мышцы, слезные органы, а также веки и конъюнктиву.

Глазодвигательные мышцы

Глазодвигательные мышцы обеспечивают подвижность глазного яблока. Их шесть: четыре прямых и две косых.

Прямые мышцы (верхняя, нижняя, наружная и внутренняя) начинаются от сухожильного кольца, расположенного у вершины орбиты вокруг зрительного нерва, и прикрепляются к склере.

Верхняя косая мышца начинается от надкостницы глазницы сверху и кнутри от зрительного отверстия, и, направляясь несколько кзади и книзу, прикрепляется к склере.

Нижняя косая мышца начинается от медиальной стенки орбиты позади нижней глазничной щели и прикрепляется к склере.

Кровоснабжение глазодвигательных мышц осуществляется мышечными ветвями глазной артерии.

Наличие двух глаз позволяет сделать наше зрение стереоскопичным (то есть формировать трехмерное изображение).

Точная и слаженная работа мышц глаза позволяет нам видеть окружающий мир двумя глазами, т.е. бинокулярно. В случае нарушения функций мышц (например, при парезе или параличе одной из них) возникает двоение или же зрительная функция одного из глаз подавляется.

Также считается, что глазодвигательные мышцы участвуют в процессе подстройки глаза к процессу видения (аккомодации). Они сжимают или растягивают глазное яблоко так, чтобы лучи, поступающие от обозреваемых объектов, будь то вдали или вблизи, могли попасть точно на сетчатку. При этом хрусталик обеспечивает более тонкую настройку.

Кровоснабжение глаза

Мозговая ткань, осуществляющая проведение нервных импульсов от сетчатки до зрительной коры, а также зрительная кора, в норме почти повсеместно имеют хорошее обеспечение артериальной кровью. В кровоснабжении этих мозговых структур участвуют несколько крупных артерий, входящих в состав каротидных и вертебрально-базилярной сосудистых систем.

Артериальное кровоснабжение головного мозга и зрительного анализатора осуществляется из трех основных источников - правой и левой внутренней и наружной сонных артерий и непарной базилярной артерии. Последняя образуется в результате слияния правой и левой позвоночных артерий, расположенных в поперечных отростках шейных позвонков.

Почти вся зрительная кора и отчасти кора прилежащих к ней теменной и височной долей, а также затылочные, среднемозговые и мостовые глазодвигательные центры снабжаемых кровью за счет вертебро-базилярного бассейна (вертебра – в переводе с латинского – позвонок).

В связи с этим нарушения кровообращения в вертебрально-базилярной системе может стать причиной нарушения функций как зрительной, так и глазодвигательной систем.

Вертебробазилярная недостаточность, или синдром позвоночной артерии, – это состояние, при котором снижается кровоток в позвоночных и базилярной артериях. Причиной этих нарушений могут быть сдавливание, повышение тонуса позвоночной артерии, в т.ч. в следствие сдавливания костной тканью (остеофиты, грыжа межпозвоночного диска, подвывих шейных позвонков и др.).

Как видите, наши глаза – это исключительно сложный и удивительный дар природы. Когда все отделы зрительного анализатора работают гармонично и без помех, окружающий нас мир мы видим ясно.

Относитесь к своим глазам бережно и внимательно!

Строение органа зрения. Орган зрения состоит из глазного яблока и вспомогательного аппарата. В глазном яблоке содержится периферический отдел зрительного анализатора. Глаз человека состоит из внутренней оболочки (сетчатки), сосудистой и внешней белковой оболочки.

Внешняя оболочка состоит из двух частей — склеры и роговицы.

Непрозрачная склера занимает 5/6 поверхности внешней оболочки, прозрачная роговица — 1/6. Сосудистая оболочка состоит из трех частей радужки, реснитчатого тела и собственно сосудистой оболочки. В центре радужки находится отверстие — зрачок, через который . Она содержит пигменты, от которых зависит цвет глаз. Радужная оболочка переходит в тело, а то, в свою очередь, в собственно сосудистую оболочку. Сетчатка — это внутренняя оболочка глаза. Она имеет сложное слоистое и их волокон.

Различают десять слоев сетчатки. К внешнему пигментному слою сетчатки подходят палочки и колбочки, которые являются видоизмененными отростками светочувствительных зрительных клеток. От нервных клеток сетчатки идет зрительный нерв — начало ведущей части зрительного анализатора.

Схема анатомического строения глаза: 1 — сетчатка, 2 ~ хрусталик, 3 радужная оболочка, 4 роговица, 5 — баковая оболочка (склера), 6 — сосудистая оболочка, 7 — зрительный нерв.

За зрачком содержится прозрачное плотное чечевицеобразные тельце — хрусталик. Он лежит в прозрачной сумке, от краев которого отходят упругие волокна, которые соединяют его с ресничным мышцей.

При рассматривании удаленных предметов ресничная мышца расслаблена, а цинновая связь, прикреплена преимущественно к передней и задней поверхности хрусталика, в настоящее время натянута. Натяжение цинновых связей вызывает сдавливание хрусталика спереди назад и его растяжения, т.е. хрусталик сплющивается, а четкость изображения увеличивается. При приближении сокращение цилиарной мышцы, цинновые связи расслабляется и хрусталик становится выпуклым, чем также достигается улучшение изображения. Следовательно, от изменения формы хрусталика зависит выразительность видение.

Склисте тело — вполне прозрачное вещество, которое содержится в очень нежной капсуле и наполняет большую часть глазного яблока. Оно выступает захламливающей средой и входит в часть оптической системы глаза. Передней, слегка вогнутую поверхность оно прилегает к задней поверхности хрусталика. Его потеря не пополняется.

В верхнем боковом углу глазницы содержится слезная железа, которая выделяет слезную жидкость (слезу), увлажняющий поверхность глазного яблока, предотвращает ее подсыхание и переохлаждению. Слеза, увлажнив поверхность глаза, стекает выездным каналом в носовой полости. Веки и ресницы защищают глазное яблоко от того, чтобы внутрь глаза не попадали посторонние частицы, брови отводят в сторону пот, стекающий со лба, а это также имеет защитное значение.

Размеры и масса глаз у детей

Размеры и масса глаза у детей младшего школьного возраста почти такие же, как у взрослого человека.

Восприятия зрительных раздражителей. Световые лучи, которые являются специфическими раздражителями для зрительных рецепторов, проходят внутри глазного яблока через несколько сред, а именно: через роговицу, водянистую влагу, хрусталик и склистое тело. Вместе они образуют оптическую систему глаза, которая преломляет лучи и собирает их на сетчатке.

Все среды глаза, кроме хрусталика, сохраняют постоянную величину преломления лучей. Однако преломляющая сила глаза может увеличиваться или уменьшаться. Бывает это потому, что хрусталик благодаря сокращению или расслаблению цилиарной мышцы изменяет свою выпуклость. С ее увеличением преломления лучей в глазу усиливается, а с уменьшением — ослабляется. Поэтому для того, чтобы удобнее было изучать преломляющую способность глаза, часто принимают во внимание только преломления лучей хрусталиком.

Изображения предметов на сетчатке возникает вследствие действия света на сетчатку, что приводит в ней электрические явления. Это биотоки, которые появляются в результате фотохимического распада родопсина в палочках и йодопсину в колбочках. Однако скорость распада родопсина на свете значительно больше скорости распада йодопсина, и поэтому чувствительность палочек к свету в 1000 раз больше, чем колбочек.

Фотохимическая реакция распада родопсина и йодопсина вызывает возникновение импульсов в волокнах зрительного нерва и является началом зрительного восприятия. Палочки — орган сумеречного зрения, которые дают бесцветные световые ощущения. Колбочки — орган дневного зрения, которые дают цветные ощущения. Когда функционируют колбочки, палочки заторможены. А палочки дают ощущение света даже при слабом освещении, если оно попадает на боковую поверхность сетчатки, где расположены только палочки. Потенциалы сетчатки — одно из проявлений фотохимического распада родопсина.

Наряду с химическими изменениями в зрительных рецепторах происходят еще и физические, в частности возникновение токов действия.

Палочковидные зрительные клетки — это чувствительные относительно света зрительные рецепторы. Они раздражаются даже слабым сумеречным светом, но не воспринимают окраски предметов. Вот почему ночью, когда люди видят с помощью палочковидных зрительных клеток, они не в состоянии различать цвета. Колбочко подобные клетки значительно менее чувствительны к свету, чем палочковидные. С помощью колбочки-образных зрительных клеток образуется дневное зрение. Это рецепторы, которые воспринимают не только свет, но и цвет. Скопление колбочко подобных клеток содержится на сетчатке как раз напротив зрачка. И когда изображение предмета возникает на этом месте, мы видим его ярко. Этот участок сетчатки называют желтым пятном. В месте выхода волокон зрительного нерва из сетчатки зрительных рецепторов нет. Поэтому лучи, которые попадают на этот участок сетчатки, называется слепым пятном, вообще не вызывают зрительных раздражений.

От сетчатки возбуждение идет по волокнам зрительного нерва и проводящих путях головного мозга в покрышку среднего мозга и в зрительные бугры, а от них к зрительной зоне коры большого мозга. Здесь происходит окончательный анализ зрительных раздражений.

Способность к различению цветов у ребенка увеличивается с возрастом.

Адаптация глаза

Выработка способности глаза видеть при различной освещенности называют адаптацией. Если вечером в комнате погасить свет, то сначала человек совершенно не различает окружающих предметов. Однако
уже через 1-2 мин она начинает схватывать контуры предметов, а еще через несколько минут видит предметы достаточно четко. Это происходит благодаря изменению чувствительности сетчатки в темноте. Пребывание в темноте в течение одного часа повышает чувствительность глаза примерно в 200 раз. И особенно быстро возрастает чувствительность в первые минуты.

Это явление объясняется тем, что при ярком свете зрительный пурпур палочковидных зрительных клеток разрушается полностью. В темноте он быстро восстанавливается, и палочковидные клетки, очень чувствительны к свету, начинают выполнять свои функции, тогда как колбочко подобные, малочувствительны к свету, не способны воспринимать зрительные раздражения. Вот почему человек в темноте не различает цветов.
Однако когда в темном помещении включить свет, он как бы ослепляет человека. Она почти не различает окружающих предметов, и через 1-2 мин ее глаза начинают видеть хорошо. Это объясняется тем, что зрительный пурпур в палочковидных клетках разрушился, чувствительность к свету резко снизилась и зрительные раздражения теперь воспринимаются только колбочкоподибнимы зрительными клетками.

Аккомодация глаза

Способность глаза видеть предметы на разном расстоянии называют аккомодацией. Предмет хорошо видно тогда, когда лучи, отраженные от него, собираются на сетчатке. Это достигается изменением выпуклости хрусталика. Изменение же наступает рефлекторно — при рассмотрении предметов, находящихся на разном расстоянии от глаза. Когда мы смотрим на расположенные около предметы, выпуклость хрусталика увеличивается. Преломления лучей в глазу становится больше, в результате чего на сетчатке возникает изображение. Когда мы смотрим вдаль, хрусталик сплющивается.

В состоянии покоя аккомодации (взгляд вдаль) радиус кривизны передней поверхности хрусталика равна 10 мм, а при максимальной аккомодации, когда предмет всего приближен к глазу, радиус кривизны передней поверхности хрусталика — 5,3 мм.

Потеря эластичности сумки хрусталика с возрастом приводит к уменьшению его захламливающей способности при наибольшей аккомодации. Это увеличивает способность пожилых людей рассматривать предметы на далеком расстоянии. Ближайшая точка ясного видения с возрастом удаляется. Так, в 10-летнем возрасте она размещена на расстоянии менее 7 см от глаза, в 20 лет — 8,3 см, в 30 — 11 см, в 35 — 17 см, а в 60-70 лет приближается к 80-100 см.

С возрастом хрусталик становится менее эластичным. Способность к аккомодации начинает спадать уже с десяти лет, однако на зрении это сказывается только в преклонном возрасте (старческая дальнозоркость).

Острота зрения — это способность глаза отдельно воспринимать две точки, расположенные друг от друга на некотором расстоянии. Видение двух точек зависит от размеров изображения на сетчатке. Если они малы, то оба изображения сливаются и различить их невозможно. Размер изображения на сетчатке зависит от угла зрения: чем он меньше при восприятии двух изображений, тем больше острота зрения.

Для определения остроты зрения большое значение имеет освещение, окраска, размер зрачка, угол зрения, расстояние между предметами, места сетчатки, на которые падает изображение, и состояние адаптации. Острота зрения является простым показателем, характеризующим состояние зрительного анализатора у детей и подростков. Зная остроту зрения у детей, можно осуществлять индивидуальный подход к учащимся, размещение их в классе, рекомендовать соответствующий режим учебной работы, соответствует адекватному нагрузке на зрительный анализатор.

Мы начали говорить не только о цветовом зрении, но о зрении вообще только для того, чтобы напомнить о внутренних связях в сетчатке, показанных на фиг. 35.2. Сетчатка поистине напоминает поверхность мозга. Хотя настоящая картина под микроскопом выглядит несколько более сложно, чем этот схематический рисунок, но тем не менее при тщательном анализе можно увидеть все эти внутренние связи. Дело не в том, что одна часть сетчатки связана с другими частями и что информация, переданная по длинным аксонам, образующим зрительный нерв, представляет собой комбинированную информацию от многих клеток. Дело в том, что существуют три слоя клеток, функции которых следующие: во-первых, это фоторецепторы, на которые непосредственно действует свет, затем промежуточные клетки, которые принимают информацию от одного или нескольких фоторецепторов и снова отдают ее нескольким клеткам третьего слоя, а затем в мозг. Между клетками различных слоев существуют разнообразные — перекрещивающиеся связи.

Вернемся к некоторым аспектам строения и функции глаза (см. фиг. 35.1). Свет фокусируется главным образом роговицей, благодаря тому, что поверхность ее искривлена и она «загибает» лучи света. Вот почему под водой мы видим не так хорошо, ибо показатели преломления роговицы (1,37) и воды (1,33) разнятся недостаточно сильно. Позади роговицы находится практически водная среда с показателем преломления 1,33, а дальше - хрусталик, строение которого очень интересно: он состоит из целого ряда слоев, как луковица, с той только разницей, что эти слои прозрачные и показатель преломления их меняется от 1,40 в середине до 1,38 по краям. (Неплохо было бы изготовить линзу с необходимым показателем преломления в любом месте; тогда нам незачем было бы так искривлять ее, как это делается с линзой с постоянным показателем преломления.)

Более того, форма роговицы вовсе не сферическая. Сферическая линза обладает известной сферической аберрацией. Наружная часть роговицы более «плоская», чем у сферы, причем как раз настолько, чтобы сферическая аберрация ее оказалась меньше абберации той сферической линзы, которую мы поставили бы вместо нее! Посредством этой оптической системы роговица - хрусталик свет фокусируется на сетчатку. Если мы смотрим на близко расположенные или удаленные предметы, то хрусталик искривляется или выпрямляется, изменяя тем самым фокусное расстояние и настраиваясь на различную удаленность. Для регулирования общего количества света в глазе имеется радужная оболочка, или радужка, которая определяет «цвет» глаз - у кого карие, у кого голубые. При увеличении количества света оболочка сжимается и зрачок уменьшается, при уменьшении - оболочка расходится и зрачок увеличивается.

Рассмотрим теперь изображенный на фиг. 36.3 нервный механизм, регулирующий аккомодацию хрусталика, движение глаза (способность глаза поворачивать глазное яблоко в глазнице) и диаметр зрачка, Основная часть всей информации попадает в зрительный нерв А, который разделяется на два пучка (о них мы еще будем говорить), и по ним идет в мозг. Однако имеется несколько волокон (именно они сейчас нам и интересны), которые не идут прямо в зрительную кору, где мы «видим» изображение, а вместо этого отправляются в средний мозг Н. Это как раз те волокна, по которым передается информация о средней освещенности и приказы о необходимом диаметре зрачка или, если изображение кажется расплывчатым, о кривизне хрусталика. Если же изображение раздвоено, то по этим волокнам посылается приказ подрегулировать глаза для бинокулярного зрения. Во всяком случае, они проходят через центр мозга и возвращаются назад в глаз. Буквой К обозначены мышцы, которые управляют хрусталиком при аккомодации, а буквой L - ресничные мышцы. Радужка имеет две мышечные системы: 1) мышца, суживающая зрачок (циркулярная мышца) L; она работает очень быстро и связана непосредственно с мозгом коротким аксоном; 2) мышца, расширяющая зрачок (радиальная мышца), которая действует тогда, когда освещение предмета уменьшается и циркулярная мышца расслабляется. Как и во многих других частях тела, здесь тоже пара мышц работает в противоположных направлениях; почти в каждом таком случае управляющая ими нервная система «настроена» настолько точно, что, когда одной из них посылается приказ сжаться, другой автоматически посылается приказ расслабиться. Однако радужка представляет любопытное исключение: нервы, которые заставляют оболочку сжиматься, мы только что описали, но до сих пор никому точно не известно, откуда выходят нервы, заставляющие ее разжиматься. Они идут куда-то вниз, в спинной мозг в области грудной клетки, из спинного мозга вверх через шейный нервный узел, потом опять назад в голову и к другому концу радужки. Сигнал фактически проходит через совершенно другую нервную систему, не через центральную, а через симпатическую. Очень странно, для чего все это нужно. В глазе, как мы подчеркивали, имеется еще одна странность: светочувствительные клетки расположены в сетчатке в глубине, так что, прежде чем попасть в рецепторы, свет должен пройти через несколько слоев других клеток: сетчатка как бы вывернута наизнанку! В общем некоторые вещи в устройстве глаза кажутся нам великолепными, а некоторые - просто глупыми.

На фиг. 36.4 показана связь глаза с частью мозга, наиболее непосредственно принимающей участие в процессе зрения.

Зрительные нервные волокна идут в некоторую область, лежащую сразу же за участком D, называемым латеральным коленчатым телом, а затем в участок мозга, называемый зрительной корой. Следует помнить, что от каждого глаза некоторые волокна направляются в другую половину мозга, так что представленная картина не полна. Зрительные нервы от левой части правого глаза проходят через зрительный перекрест В, тогда как нервы от левой части левого глаза обходят его сбоку. Таким образом, левая часть мозга получает всю информацию, идущую от левых сторон обоих глаз, т. е. правой стороны поля зрения, тогда как правая сторона мозга «видит» левую часть поля зрения. Вот каким способом происходит сложение информации от обоих глаз и определяется удаленность предмета. Такова система бинокулярного зрения.

Очень интересны связи между сетчаткой и зрительной корой. Если мы в сетчатке каким-то образом возбудим или разрушим некоторую область, то умирает все волокно, поэтому мы можем узнать, куда оно идет, с чем оно связано. Самое интересное то, что между сетчаткой и зрительной корой, оказывается, существует однозначное соответствие: каждому пятну на сетчатке соответствует пятно в зрительной коре, и два рядом расположенных пятна на сетчатке окажутся рядом и в зрительной коре, Так что зрительная кора, кроме всего прочего, отражает и пространственное расположение палочек и колбочек, хотя и очень искаженно. Предметы, находящиеся в центре поля зрения и занимающие очень мало места на сетчатке, в зрительной коре распространяются на очень много клеток. Ясно, что очень важно, чтобы первоначально расположенные близко предметы оказались так же близко расположенными и в зрительной коре. Однако самое интересное здесь вот что. Участок, который, казалось бы, наиболее важен для близко расположенных предметов, находится как раз в середине поля зрения. Поистине невероятно, но прямая вертикальная линий в середине поля зрения обладает тем свойством, что информация, полученная от всех точек, расположенных справа от нее, поступает в левое полушарие мозга, а информация от точек, расположенных слева, - в правое полушарие. Но прямо посредине проходит граница, так что предметы, которые очень близки и расположены в середине по разные стороны от границы, в мозге оказываются очень далекими! Информация через какие-то другие каналы все же как-то проходит из одной стороны мозга в другую, и это очень странно.

Очень интересно, как все это связывается вместе. Вопрос о том, что уже связано и что еще нужно научиться связывать, довольно стар. Прежде думали, что, по-видимому, никаких врожденных связей вообще нет; имеются только какие-то грубые наметки, и лишь потом на опыте еще в детстве постигают, что когда предмет находится «вон там», то это дает такое-то ощущение. (Врачи постоянно уверенно заявляют о том, что чувствуют маленькие дети, но откуда сами они знают, что чувствует годовалый ребенок?) Может быть, годовалый ребенок, видя предметы «вон там», испытывает какое-то чувство и учится протягивать руку именно «туда», потому что когда он протягивает ее «сюда», то схватить предмет не удается. Но, по-видимому, этот подход все же неверен, ибо, как мы уже видели, во многих случаях такие специфические промежуточные связи существуют уже с рождения.

Более показательны в этом отношении замечательные опыты над саламандрами. (К счастью, у саламандры имеется прямая перекрестная связь без зрительного перекреста, поскольку у нее глаза расположены по бокам головы и поля зрения обоих глаз не перекрываются. Саламандрам поэтому бинокулярное зрение ни к чему.) Опыты эти состоят в следующем. Мы можем перерезать зрительный нерв у саламандры, но он, однако, снова начнет расти из глаз. Так будут восстанавливаться сами собой тысячи и тысячи клеток. И хотя волокна зрительных нервов не будут лежать рядом (они теперь напоминают большой небрежно изготовленный телефонный кабель, все волокна которого перекручены и перепутаны), однако, достигнув мозга, они снова расположатся в надлежащем порядке. Когда перерезают зрительный нерв саламандры, то возникает вопрос: восстанавливается ли он снова? Да, восстанавливается. Таков замечательный ответ. Если саламандре перерезать зрительный нерв, то он снова вырастает, и она будет видеть ничуть не хуже,чем раньше. Однако если мы перережем зрительный нерв и перевернем глаз, а потом оставим его в покое, то нервы снова вырастут и саламандра прозреет, но теперь она будет совершать ужасные ошибки: увидев муху вверху, саламандра прыгнет вниз, и она уже никогда не сможет «выучиться» действовать правильно. Так что каким-то непостижимым образом тысячи и тысячи клеток нервных волокон находят в мозге свое истинное место.

Проблема связей в мозге, т. е. в какой степени все там связано и в какой нет, - важнейшая проблема в теории развития живых существ. Ответ еще неизвестен, но его интенсивно ищут.

Аналогичный опыт с золотой рыбкой приводит к тому же результату: в том месте, где мы перережем нерв, образуется страшный узел, подобно большому шраму или опухоли, и, несмотря на все это, волокна, снова «прорастут» в мозг к своему истинному месту. Для того чтобы это произошло, волокна, поскольку они растут по старому каналу зрительного нерва, «должны решать», в каком направлении расти. Но как им удается это делать? Возможно, что здесь работает какой-то химический механизм, который по-разному действует на разные волокна. Подумать только, сколь огромно число растущих волокон и каждое из них как-то по-своему отличается от соседних; реагируя на какой-то химический механизм, оно делает это достаточно однозначно, чтобы отыскать свое истинное место среди окончательных связей в мозге! Это поразительно, фантастично! Это одно из величайших явлений, открытых биологами за последнее время, и оно, несомненно, связано со многими старыми нерешенными проблемами роста, организации и развития организма, особенно зародыша.

Другое интересное явление связано с движением глаза. Чтобы добиться совпадения двух изображений, глаз должен обладать способностью двигаться. Эти движения могут быть разного рода: когда мы следим за чем-то, оба глаза должны поворачиваться одновременно в одном направлении - вправо или влево; когда мы следим за удаляющимся или приближающимся предметом, глаза должны двигаться в противоположных направлениях. Нервы, подходящие к мышцам глаза, как раз приспособлены для этих целей. Одни нервы заставляют наружные Мышцы, например левого глаза и внутренние мышцы правого, сокращаться, а противоположные мышцы - расслабляться, так что оба глаза движутся в одну сторону. Но есть и другие центры, возбуждение которых заставляет глаза двигаться навстречу друг другу. Любой глаз может быть скошен в уголок, если второй при этом движется к носу, но совершенно невозможно сознательно или несознательно одновременно повернуть оба глаза в разные стороны, и вовсе не потому, что нет мышц, способных сделать это, а потому, что нет способа послать такие сигналы, чтобы оба глаза отвернулись в разные стороны. (Разумеется, если не произошло никакого нарушения, например не перерезан нерв.) И хотя мышцы одного глаза вполне могут поворачивать его как угодно, даже йоги никаким усилием воли не могут повернуть оба глаза в разные стороны. Просто потому, что нет никакой возможности сделать это. В какой-то мере мы уже скованы от рождения. Это очень важный пункт, ибо большинство прежних книг по анатомии и психологии не признавало или не замечало того факта, что мы в такой степени скованы с самого рождения; они утверждали, что можно всему научиться.

Министерство здравоохранения Российской Федерации

Саратовский Государственный Медицинский Университет

Кафедра глазных болезней

Заведующий кафедрой:

Преподаватель:

Реферат на тему:

Физиология глаза.

Саратов 2003 г.

Зрительная сенсорная система, как и любая другая, состоит из трех отделов:

1. Периферический отдел –глазное яблоко, в частности - сетчатка глаза (воспринимает световое раздражение)

2. Проводниковый отдел - аксоны ганглиозных клеток - зрительный нерв - зрительный перекрест - зрительный тракт - промежуточный мозг (коленчатые тела)- средний мозг (четверохолмие) -таламус

3. Центральный отдел - затылочная доля область шпорной борозды и прилегающих извилин

Периферический отдел зрительной сенсорной системы .

Глаз - комплексное образование, состоящее из глазного яблока и вспомогательного аппарата (брови, веки, слезные железы). С точки зрения сенсорной системы основным структурным компонентом глазного яблока является сетчатка, в которой заложены не только рецепторные клетки – палочки и колбочки, но и часть проводящей и управляющей системы - цепь нейронов: биполярные, горизонтальные, амакриновые и ганглиозные клетки. Кроме того в сетчатке есть глиальные клетки, которые выполняют трофическую, опорную, разграничительную и защитную функции.

Остальные структуры глаза выполняют вспомогательные функции: светопроводящую, светопреломляющую, увлажняющую, различные виды защиты. Хотя эти функции не являются основными, но нарушение любой из них отражается на качестве и количестве зрительной информации вплоть до полного прекращения ее поступления в ЦНС.

ОПТИЧЕСКАЯ СИСТЕМА ГЛАЗА, СТРОЕНИЕ И ФИЗИОЛОГИЯ СЕТЧАТКИ

К оптической системе глаза относятся: роговица, водянистая влага, радужка, зрачок, хрусталик и стекловидное тело

Глазное яблоко, имеет шаровидную форму и помещается в костной воронке - глазнице. Спереди он защищен веками. По свободному краю века растут ресницы, которые защищают глаз от попадания в него частиц пыли. У верхненаружного края глазницы расположена слезная железа, выделяющая слезную жидкость, омывающую глаз. Глазное яблоко имеет несколько оболочек, одна из которых - наружная - склера, или белочная оболочка (белого цвета). В передней части глазного яблока она переходит в прозрачную роговицу (преломляет лучи света)

Под белочной оболочкой расположена сосудистая оболочка, состоящая из большого количества сосудов. В переднем отделе глазного яблока сосудистая оболочка переходит в ресничное тело и радужную оболочку (радужку). Она содержит пигмент, придающий цвет глазу. В ней имеется круглое отверстие - зрачок. Здесь расположены мышцы, которые изменяют величину зрачка и, в зависимости от этого, в глаз попадает большее или меньшее количество света, т.е. происходит регуляция поступления потока света. Позади радужки в глазу располагается хрусталик, представляющий собой эластичную, прозрачную двояковыпуклую линзу, окруженную ресничной мышцей. Его оптической функцией является преломление и фокусировка лучей, кроме того он отвечает за аккомодацию глаза. Хрусталик может менять свою форму - становиться более или менее выпуклые и соответственно сильнее или слабее преломлять лучи света. Благодаря этому человек способен отчетливо видеть предметы, расположенные на разном расстоянии. Роговица и хрусталик обладают светопреломляющей способностью

За хрусталиком полость глаза заполняется прозрачной желеобразной массой - стекловидным телом, которое пропускает лучи света и является светопреломляющей средой.

Светопроводящие и светопреломляющие среды (роговица, водянистая влага, хрусталик, стекловидное тело) выполняют также функцию фильтрации света, пропуская только световые лучи с диапазоном длин волн от400 до 760 мкм. При этом ультрафиолетовые лучи задерживаются роговицей, а инфракрасные - водянистой влагой.

Внутренняя поверхность глаза выстлана тонкой, сложной по строению и наиболее функционально важной оболочкой - сетчаткой . В ней выделяют два отдела: задний отдел или зрительную часть и передний отдел – слепую часть. Граница, их отделяющая называется зубчатой линией. Слепая часть прилежит изнутри к цилиарному телу и к радужной оболочке и представляет собой два слоя клеток:

Внутренний – слой кубических пигментных клеток

Внешний – слой призматических клеток, лишенных пигмента меланина.

В сетчатке (в зрительной ее части) содержатся не только периферический отдел анализатора - рецепторные клетки, но и значительная часть его промежуточного отдела. Фтоторецепторные клетки (палочки и колбочки) по данным большинства исследователей, являются своеобразно измененными нервными клетками и потому относятся к первично чувствующим или нейросенсорным рецепторам. Нервные волокна, отходящие от этих клеток, собираются вместе и образуют зрительный нерв.

Микроскопически в сетчатке выделяют 10 слоев:

1. Слой пигментных клеток

2. Слой палочек и колбочек

3. Наружная глиальная пограничная мембрана

4. Наружный ядерный слой

5. Наружный сетчатый слой

6. Внутренний ядерный слой

7. Внутренний сетчатый слой

8. Ганглиозный слой

9. Слой нервных волокон

10. Внутренняя глиальная пограничная мембрана

В структурно-функциональном отношении ведущими элементами сетчатки являются нервные клетки, которые располагаются в три слоя:

Существует два типа связи между структурными элементами сетчатки:

Вертикальные – образуют своеобразные вертикальные колонки, которые обеспечивают главным образом передачу нервных импульсов в центростремительном направлении.

Горизонтальные - обеспечивают обработку нервных импульсов

а) Фоторецепторами являются палочки и колбочки расположенные в наружном слое сетчатки Палочки и колбочки сходны по своему строению, они состоят из четырех участков:

· Наружный сегмент - светочувствительный участок, где световая энергия преобразуется в рецепторный потенциал Наружный сегмент заполнен мембранными дисками, образованными плазматической мембраной. В палочках в каждом наружном сегменте содержится 600 - 1000 дисков, которые представляют собой уплощенные мембранные мешочки, уложенные как столбик монет. В колбочках мембранных дисков меньше, они представляют собой складки плазматической мембраны.

· Перетяжка - место, где наружный сегмент почти полностью отделен от внутреннего впячиванием наружной мембраны. Связь между двумя сегментами осуществляется через цитоплазму и пару ресничек, переходящих из одного сегмента в другой.

· Внутренний сегмент - область активного метаболизма, заполненная митохондриями.

На уровне рецепторов происходит торможение и сигнал колбочки перестает отражать число поглощенных фотонов, а несет информацию о цвете, распределении и интенсивности света, падающего на сетчатку в окрестностях рецептора.

б) Горизонтальные клетки отвечают на свет гиперполяризацией с ярко выраженной пространственной суммацией. Суммация осуществляется по всему полю: и в центре, и на периферии. Одновременное включение пятна (возбуждает только центр рецепторного поля) и кольца (возбуждает только периферию поля) вызывает сложение ответов.

Горизонтальные клетки не генерируют нервных импульсов, но мембрана обладает нелинейными свойствами, обеспечивающими безимпульсное проведение сигнала без затухания. Существует 2 типа горизонтальных клеток:

1) Клетки В-типа, или яркостные, всегда отвечают гиперполяризацией вне зависимости от длины волны света.

2) Клетки С-типа, или хроматические, делятся на двух- и трехфазные.

Хроматические клетки отвечают гипер- или деполяризацией в зависимости от длины волны стимулирующего света.

o Двухфазные клетки бывают либо красно-зеленые (деполяризуются красным светом, гиперполяризуются зеленым), либо зелено-синие (деполяризуются зеленым светом, гиперполяризуются синим).

o Трехфазные клетки деполяри­зуются зеленым светом, а синий и красный свет вызывает гиперполяризацию мембраны.

в) В биполярных клетках гиперполяризация возникает при стимуляции центра поля, а возбуждение периферии приводит к деполяризации мембраны клетки У клетки другого типа мембрана деполяризуется при стимуляции пятном и гиперполяризуется при включении кольца. Сигналы от рецепторов, поступающие на входы биполярных клеток, регулируются горизонтальными клетками.

г) Амакриновые клетки генерируют градуальные и импульсные потенциалы. Эти клетки отвечают быстротекущей деполяризацией на включение и выключение света и демонстрируют слабый пространственный антагонизм между центром и периферией Спайки появляются при включении и выключении пятна и кольца. Во внутреннем синаптическом слое биполярные клетки управляют амакриновыми клетками и за счет обратной связи через синапсы с амакриновых на биполярные клетки медленные потенциалы (тонический характер ответа) биполярных клеток преобразуются в быс­тротекущую активность (фазный характер ответа) амакриновых клеток.

д) Ганглиозные клетки по своим свойствам являются нейронами обычного типа. В них возникают возбуждающие (деполяризационные) и тормозные (гиперполяризацонные) постсинаптические; потенциалы, которые и определяют частоту импульсов, распространяющихся по аксонам клетки в мозг. Ганглиозные клетки, получающие сигналы непосредственно от биполярных генерируют ответы тонического типа - импульсы возникают в течение действия стимула при стимуляции центра поля. При дополнительном раздражении периферии происходит торможение разряда на включение стимула, а при выключении возникает длительный ответ.