Мейоз (от греч. meiosis – уменьшение) - это особый способ деления клеток, в результате которого происходит редукция (уменьшение) числа хромосом и переход клеток из диплоидного состояния 2n в гаплоидное n. Этот вид деления был впервые описан В. Флемингом в 1882 г. у животных и Э. Страсбургером в 1888 г. у растений. Мейоз включает два последовательных деления: первое (редукционное) и второе (эквационное). В каждом делении выделяют 4 фазы: профаза, метафаза, анафаза, телофаза. Все фазы первого мейотического деления обозначают цифрой I, а все фазы второго деления - цифрой II. Мейозу предшествует интерфаза, в процессе которой происходит удвоение ДНК и клетки вступают в мейоз с хромосомным набором 2n4с (n - хромосомы, с - хроматиды).

Профаза I мейоза отличается значительной продолжительностью и сложностью. Ее условно разделяют на пять последовательных стадий: лептотена, зиготена, пахитена, диплотена и диакинез. Каждая из этих стадий обладает своими отличительными особенностями.

Лептотена (стадия тонких нитей). Для этой стадии характерно наличие тонких и длинных хромосомных нитей. Число хромосомных нитей соответствует диплоидному числу хромосом. Каждая хромосомная нить состоит из двух хроматид, соединенных общим участком - центромерой. Хроматиды очень близко сближены, и поэтому каждая хромосома кажется одиночной.

Зиготена (стадия соединения нитей). Моментом перехода лептотены в зиготену считают начало синапса. Синапс – процесс тесной конъюгации двух гомологичных хромосом. Подобная конъюгация отличается высокой точностью. Конъюгация часто начинается с того, что гомологичные концы двух хромосом сближаются на ядерной мембране, а затем процесс соединения гомологов распространяется вдоль хромосом от обоих концов. В других случаях синапс может начаться во внутренних участках хромосом и продолжаться по направлению к их концам. В результате каждый ген входит с соприкосновение с гомологичным ему геном той же хромосомы. Такой тесный контакт между гомологичными участками хроматид обеспечивается благодаря специализированной структуре – синаптонемальному комплексу. Синаптонемальный комплекс представляет собой длинное белковое образование, напоминающее веревочную лестницу, к противоположным сторонам которого плотно прилегают два гомолога.

Пахитена (стадия толстых нитей). Как только завершается синапс по всей длине хромосом, клетки вступают в стадию пахитены, на которой они могут оставаться несколько суток. Соединение гомологов становится столь тесным, что уже трудно отличить две отдельные хромосомы. Однако это пары хромосом, которые называют бивалентами. В этой стадии происходит кроссинговер, или перекрест хромосом.

Кроссинговер (от англ. crossingover - пересечение, скрещивание) - взаимный обмен гомологичными участками гомологичных хромосом. В результате кроссинговера хромосомы несут комбинации генов в новом сочетании. Например, ребенок родителей, один из которых имеет темные волосы и карие глаза, а другой - светловолосый и голубоглазый, может иметь карие глаза и светлые волосы.

Диплотена (стадия двойных нитей). Стадия диплотены начинается с разделения конъюгировавших хромосом. Процесс отталкивания начинается в области центромеры и распространяется к концам. В это время хорошо видно, что бивалент состоит из двух хромосом (откуда и название стадии «двойные нити»), и что каждая хромосома состоит из двух хроматид. Всего в биваленте структурно обособлены четыре хроматиды, поэтому бивалент называют тетрадой. В это же время становится видно, что тела двух гомологичных хромосом переплетаются. Фигуры перекрещенных хромосом напоминают греческую букву «хи» (χ), поэтому места перекреста назвали хиазмами. Наличие хиазм связано с произошедшим кроссинговером. По мере прохождения этой стадии хромосомы как бы раскручиваются, происходит перемещение хиазм от центра к концам хромосом (терминализация хиазм). Это обеспечивает возможность движения хромосом к полюсам в анафазе.

Диакинез. Диплотена незаметно переходит в диакинез, завершающую стадию профазы I. На этой стадии биваленты, которые заполняли весь объем ядра, начинают перемещаться ближе к ядерной оболочке. К концу диакинеза контакт между хроматидами сохраняется на одном или обоих концах. Исчезновение оболочки ядра и ядрышек, а также окончательное формирование веретена деления завершают профазу I.

Метафаза I. В метафазе I биваленты располагаются в экваториальной плоскости клетки. Нити веретена прикрепляются к центромерам гомологичных хромосом.

Анафаза I. В анафазе I к полюсам отходят не хроматиды, как при митозе, а гомологичные хромосомы из каждого бивалента. В этом принципиальное отличие мейоза от митоза. При этом расхождение гомологичных хромосом носит случайный характер.

Телофаза I очень короткая, в процессе ее идет формирование новых ядер. Хромосомы деконденсируются и деспирализуются. Так заканчивается редукционное деление, и клетка переходит в короткую интерфазу, после которой наступает второе мейотическое деление. От обычной интерфазы эта интерфаза отличается тем, что в ней не происходит синтеза ДНК и дупликации хромосом, хотя синтез РНК, белка и других веществ может происходить.

Цитокинез у многих организмов происходит не сразу после деления ядер, так что в одной клетке лежат два ядра более мелких, чем исходное.

Затем наступает второе деление мейоза, сходное с обычным митозом.

Профаза II очень короткая. Она характеризуется спирализацией хромосом, исчезновением ядерной оболочки, ядрышка, формированием веретена деления.

Метафаза II. Хромосомы располагаютсяв экваториальной плоскости. Центромеры, соединяющие пары хроматид, делятся (в первый и единственный раз в течение мейоза), что свидетельствует о начале анафазы II.

В анафазе II хроматиды расходятся и быстро увлекаются нитями веретена от плоскости экватора к противоположным полюсам.

Телофаза II. Для этой стадии характерно деспирализация хромосом, образование ядер, цитокинез. В итоге из двух клеток мейоза I в телофазе II образуются четыре клетки с гаплоидным числом хромосом. Описанный процесс типичен для образования мужских половых клеток. Образование женских половых клеток идет аналогично, но при овогенезе развивается лишь одна яйцеклетка, а три мелких направительных (редукционных) тельца впоследствии отмирают. Направительные тельца несут полноценные хромосомные наборы, но практически лишены цитоплазмы и вскоре погибают. Биологический смысл образования этих телец заключается в необходимости сохранения в цитоплазме яйцеклетки максимального количества желтка, потребного для развития будущего зародыша.

Таким образом, для мейоза характерно два деления: в ходе первого расходятся хромосомы, в ходе второго - хроматиды.

Разновидности мейоза. В зависимости от места в жизненном цикле организма выделяют три основных типа мейоза: зиготный, или начальный, споровый, или промежуточный, гаметный, или конечный. Зиготный тип происходит в зиготе сразу после оплодотворения и приводит к образованию гаплоидного мицелия или таллома, а затем спор и гамет. Этот тип характерен для многих грибов и водорослей. У высших растений наблюдается споровый тип мейоза, который проходит перед цветением и приводит к образованию гаплоидного гаметофита. Позднее в гаметофите образуются гаметы. Для всех многоклеточных животных и ряда низших растений свойственен гаметный, или конечный, тип мейоза. Протекает он в половых органах и приводит к образованию гамет.

Биологическое значение мейоза заключается в том, что:

· поддерживается постоянный кариотип в ряду поколений организмов, размножающихся половым путем (после оплодотворения образуется зигота, содержащая характерный для данного вида набор хромосом).

· обеспечивается перекомбинация генетического материала как на уровне целых хромосом (новые комбинации хромосом), так и на уровне участков хромосом.

Сравнение митоза и мейоза

1.МИТОЗ – это деление клетки, при котором происходит равномерное распределение хромосом по дочерним клеткам. Набор хромосом дочерних клеток идентичен материнскому. Митоз характерен для соматических клеток.

МЕЙОЗ – это редукционное деление клетки, при котором у дочерних клеток происходит уменьшение числа хромосом в два раза по сравнению с материнской. В результате мейоза образуются половые клетки.

2.МИТОЗ – основа бесполого размножения, при котором потомство идентично своим родителям. Протекает в одно деление.

МЕЙОЗ – основа полового размножения, при котором потомство отличается от обоих родителей. Протекает в два деления, первое из которых называется редукционным, второе – эквационным.

3.МИТОЗ. Профаза относительно короткая, в ней происходят такие характерные как для митоза, так и для мейоза процессы, как исчезновение ядерной оболочки и утолщение хромосом в результате их спирализации, расхождение центриолей к полюсам клетки.

МЕЙОЗ. Профаза длинная, разделена на ряд подфаз, в ней происходят такие характерные только для мейоза процессы, как коньюгация (синапсис) гомологичных хромосом с образованием бивалентов и кроссинговер (обмен гомологичными участками между гомологичными хромосомами).

4.МИТОЗ. Метафаза митоза - в экваториальной плоскости выстраиваются хромосомы, к центромерам котрых присоединяются нити веретена деления.

МЕЙОЗ. В метафазе 1 в экваториальной плоскости клетки выстраиваются биваленты, к центромерам которых присоединяются нити веретена деления.

5.МИТОЗ. В анафазе каждая хромосома в результате разрыва центромеры разделяется на две сестринские хроматиды, которые расходятся к разным полюсам клетки.

МЕЙОЗ. В анафазе 1 каждый бивалент разрывается на две гомологичные хромосомы, которые отходят к разным полюсам клетки.

6.МИТОЗ. В телофазе число хроматид у каждого полюса идентично числу хромосом материнской клетки.

МЕЙОЗ. Число хромосом у каждого полюса в два раза меньше числа хромосом материнской клетки.

7.МИТОЗ. В интерфазе происходит редупликация (удвоение) ДНК.

МЕЙОЗ. Интерфаза между двумя делениями мейоза называется интеркинезом, удвоение ДНК не происходит.

8.МИТОЗ - Консервативный процесс. Генотип дочерних клеток полностью идентичен генотипу родительской клетки. Клетки, подвергающиеся митозу могут быть как диплоидные, так и гаплоидные.

МЕЙОЗ. Активный процесс. Продуцирует образование новых геномов. Клетки, вступающие в мейоз только диплоидные.

Мейозом называют процесс деления ядер зародышевых клеток при их превращении в гаметы. Мейоз включает два деления клеток, которые называют соответственно мейоз I и мейоз II. Каждое из этих делений формально состоит из тех же стадий, что и митоз: профазы, метафазы, анафазы и телофазы.

Первое мейотическое деление – редукционное. Из одной клетки с диплоидным набором хромосом образуется две с гаплоидным.

· Лептотена. Стадия тонких нитей. Увеличение ядра (диплоидный набор хромосом), начинается спирализация хромосом.

· Зиготена. Коньюгация гомологичных хромосом.

· Пахитена. Стадия толстых нитей. Бивалент (коньюгирующие хромосомы) состоит из 4 хроматид. Число бивалентов равно гаплоидному набору. Происходит дальнейшая спирализация. Кроссинговер.

· Диплотена. Возникают силы отталкивания. Расхождение хромосом (начинается в области центромер). В каждой хиазме (место, где происходит кроссинговер) осуществляется обмен участками хроматид. Хромосомы спирализуются и укорачиваются.

· Диакинез. Максимальная спирализация, укорочение и утолщение хромосом. Ядрышко и ядерная оболочка растворяются. Центриоли расходятся к полюсам.

Метафаза 1. Биваленты хромосом располагаются по экватору веретена деления клетки, образуя метафазную пластинку. К хромосомам прикрепляются нити веретена деления.

Анафаза 1. К полюсам веретена деления расходятся хромосомы. В дочерние клетки попадают только по одной паре гомологичных хромосом.

Телофаза 1. Число хромосом в каждой клетке становится гаплоидным. На короткое время образуется ядерная оболочка, хромосомы деспирализуются, ядро становится интерфазным. Затем у животной клетки – деление цитоплазмы, у растительной – образование клеточной стенки.

Интерфаза 2. (только у животных клеток). В синтетическом периоде не происходит репликации ДНК.

Второе мейотическое деление – эквационное. Похоже на митоз. Из хромосом, имеющих две хроматиды, образуются хромосомы, состоящие из одной хроматиды.

Профаза 2. Хромосомы утолщаются и укорачиваются. Ядрышко и ядерная оболочка растворяются. Образуется веретено деления.

Метафаза 2. Хромосомы выстраиваются вдоль экватора. Нити ахроматинового веретена отходят к полюсам. Образуется метафазная пластинка.

Анафаза 2. Центромеры делятся и тянут за собой хромосомы (к противоположным полюсам).

Телофаза 2. Хромосомы деспирализуются, становятся невидимыми. Нити веретена исчезают. Вокруг ядер формируется ядерная оболочка. Ядра содержат гаплоидный набор. Происходит деление цитоплазмы/образование клеточной стенки. Из одной исходной клетки – 4 гаплоидных.

Значение мейоза:

1. Поддержание постоянства числа хромосом.

2. При мейозе образуется большое число новых комбинаций негомологичных хромосом.

3. В процессе кроссинговера имеют место рекомбинация генетического материала.

Отличия митоза от мейоза.

В митозе: 1) в процессе митоза происходит только одно деление клетки;

2) ДНК синтезируется перед делением клетки, в интерфазе (в S-период интерфазы);

3) профаза занимает небольшой промежуток времени;

4) в профазе конъюгация и кроссинговер не происходят;

5) в метафазе по экватору располагаются отдельные хромосомы, состоящие из двух хроматид;

6) вначале разъединяются плечи хроматид;

7) в анафазе центромеры делятся и хроматиды расходятся к полюсам;

8) в результате митоза количество хромосом в клетке остаётся неизменным;

9) митоз происходит в гаплоидных, диплоидных и полиплоидных клетках;

10) происходит при образовании соматических клеток, а также при образовании гамет у растений (у которых имеет место чередование поколений).

В мейозе: 1) в процессе мейоза происходит два деления (первое и второе деление мейоза);

2) ДНК синтезируется только перед первым делением мейоза. Между первым и вторым мейотическими делениями репликации ДНК не происходит;

3) профаза-I занимает очень большой промежуток времени и делится на 5 стадий;

4) во время профазы гомологичные хромосомы конъюгируют и могут обмениваться участками (происходит кроссинговер);

5) в метафазе-I по экватору клетки располагаются не отдельные хромосомы, а пары конъюгированных хромосом – биваленты. В метафазе-II по экватору клетки располагаются хромосомы;

6) сила отталкивания проявляется в области центромер;

7) центромеры делятся только во втором делении мейоза; хроматиды расходятся только во втором делении мейоза;

8) количество хромосом в клетке после мейоза уменьшается вдвое;

9) происходит только в диплоидных и полиплоидных клетках;

10) происходит при гамето- и спорогенезе.

12. Прогенез. Сперматогенез. Цитологическая и цитогенетическая характеристика процесса. Строение семенника млекопитающего. Сперматозоид. Взаимосвязь строения и функции.

Прогенез - процесс созревания половых клеток до достижения организмом взрослого состояния.

Сперматогенез – образование половых клеток в гонадах у мужчин.

К пубертатному возрасту некоторые клетки дифференцируются в сперматоциты 1 порядка. Мейоз 1 порядка. При его завершения сперматоцит 1 порядка образовал два сперматоцита второго порядка, каждый из которых имеет удвоенный набор гаплоидных хромосом. В мейозе 2 каждый сперматоцит второго порядка делится с образованием двух сперматид. Сперматида дифференцируется в сперматозоиды. Сперматогенез у самцов является непрерывным процессом.

Семенники – мужские парные половые железы, в которых вырабатываются половые продукты и половые гормоны. У плацентарных млекопитающих они вынесены за пределы полости тела и располагаются в особом органе – мошонке в связи с высокой температурой тела. У млекопитающих с поверхности семенник одет оболочками. Внутренняя часть соединительной тканью разделена на дольки. В каждой дольке расположен извитой семенной каналец. Извитой каналец представляет собой цилиндрическую трубку, которая с одной стороны заканчивается слепо, а с другой соединен с прямыми канальцами. Стенка канальца образована клетками Сертоли (клетки эпителиального происхождения). Клетки Сертоли крупные, их ядро смещено к внешней части, а цитоплазма обращена в просвет канальца. Она представляет собой синтициальную основу для развивающихся половых клеток.

В извитых семенных канальцах происходит развитие сперматозоидов. Это развитие осуществляется волнообразно, как по длине, так и по его поперечному сечению, а именно, у тупого конца находятся клетки на ранних стадиях развития, а ближе к просвету – зрелые сперматозоиды. На поперечном разрезе можно обнаружить последовательно расположенные поколения половых клеток, начиная от сперматогоний у клеток Сертоли до готовых сперматозоидов в центре канальца.

Сперматозоид - мужская половая клетка, мужская гамета, которая служит для оплодотворения женской гаметы, яйцеклетки.

· Головка сперматозоида человека имеет форму эллипсоида, сжатого с боков, с одной из сторон имеется небольшая ямка, поэтому иногда говорят о «ложковидной» форме головки сперматозоида у человека. В головке сперматозоида располагаются следующие клеточные структуры:

1. Ядро, несущее одинарный набор хромосом. Такое ядро называют гаплоидным. После слияния сперматозоида и яйцеклетки (ядро которой также гаплоидно) образуется зигота - новый диплоидный организм, несущий материнские и отцовские хромосомы. При сперматогенезе (развитии сперматозоидов) образуются сперматозоиды двух типов: несущие X-хромосому и несущие Y-хромосому. При оплодотворении яйцеклетки X-несущим сперматозоидом формируется эмбрион женского пола. При оплодотворении яйцеклетки Y-несущим сперматозоидом формируется эмбрион мужского пола. Ядро сперматозоида значительно мельче ядер других клеток, это во многом связано с уникальной организацией строения хроматина сперматозоида (см. протамины). В связи с сильной конденсацией хроматин неактивен - в ядре сперматозоида не синтезируется РНК.

2. Акросома - видоизмененная лизосома - мембранный пузырек, несущий литические ферменты - вещества, растворяющие оболочку яйцеклетки. Акросома занимает около половины объёма головки и по своему размеру приблизительно равна ядру. Она лежит спереди от ядра и покрывает собой половину ядра (поэтому часто акросому сравнивают с шапочкой). При контакте с яйцеклеткой акросома выбрасывает свои ферменты наружу и растворяет небольшой участок оболочки яйцеклетки, благодаря чему образуется небольшой «проход» для проникновения сперматозоида. В акросоме содержится около 15 литических ферментов, основным из который является акрозин.

3. Центросома - центр организации микротрубочек, обеспечивает движение хвоста сперматозоида, а также предположительно участвует в сближении ядер зиготы и первом клеточном делении зиготы.

· Позади головки располагается так называемая «средняя часть» сперматозоида. От головки среднюю часть отделяет небольшое сужение - «шейка». Позади средней части располагается хвост. Через всю среднюю часть сперматозоида проходит цитоскелет жгутика, который состоит из микротрубочек. В средней части вокруг цитоскелета жгутика располагается митохондрион - гигантская митохондрия сперматозоида. Митохондрион имеет спиральную форму и как бы обвивает цитоскелет жгутика. Митохондрион выполняет функцию синтеза АТФ и тем самым обеспечивает движение жгутика.

· Хвост, или жгутик, расположен за средней частью. Он тоньше средней части и значительно длиннее её. Хвост - орган движения сперматозоида. Его строение типично для клеточных жгутиков эукариот.

Все организмы состоят из клеток, способных к росту, развитию и размножению. Мейоз и митоз - способы деления клеток. С их помощью происходит размножение клеток. Мейоз и митоз во многом похожи. Оба процесса состоят из одинаковых фаз, перед которыми наблюдается спирализация хромосом и увеличение их числа вдвое. При помощи митоза размножаются соматические клетки, а при помощи мейоза - половые.

Митоз

Митоз - универсальный способ непрямого деления клеток-эукариотов. С его помощью делятся клетки животных, растений, грибов.

Мейоз

Мейоз также является процессом деления клеток, но он приводит к образованию гамет.

Схожесть митоза и мейоза

Мейоз и митоз содержат одинаковые фазы, носящие названия профазы, метафазы, анафазы и телофазы. В интерфазе обеих процессов увеличивается вдвое число хромосом. Мейоз и митоз - процессы, обеспечивающие размножение клеток.

Сравнение процессов митоза и мейоза

Интерфаза
	Хромосомы спирализуются, растворяется оболочка ядра, исчезает ядрышко. Наблюдается формирование веретена деления.
Профаза І		То же, что и при митозе. Отличается от митоза наличием конъюгации.
Профаза ІІ		То же, что при митозе, но хромосомы составляют гаплоидный набор.
Метафаза	Центромеры хромосом локализуются на экваторе.
Метафаза І		То же, что и при митозе.
Метафаза ІІ		То же, что и при митозе, но с половинным числом хромосом.
	Хромосомы распадаются на хроматиды, которые становятся самостоятельными хромосомами и расходятся к разным полюсам.
Анафаза І		К полюсам двигаются хромосомы, в результате чего клетка из диплоидной превращается в гаплоидную.
Анафаза ІІ		То же, что и при митозе, но при гаплоидном наборе хромосом.
Телофаза	Цитоплазма разделяется и образуется две диплоидные клетки. Пропадает веретено деления. Возникают ядрышки.
Телофаза І		То же, что и при митозе, но образуются две гаплоидные клетки.
Телофаза ІІ		То же, что и при митозе, но клетки содержат половинный набор хромосом.

Чем отличается митоз от мейоза?

Биологическое значение

Митоз обеспечивает строго одинаковое разделение носителей наследственной информации между дочерними клетками.

Мейоз поддерживает постоянное количество хромосом и способствует появлению новых наследственных свойств за счет конъюгации.

Отличия митоза от мейоза

При митозе в профазе нет конъюгации гомологичных хромосом и кроссинговера

Удвоение хромосом соответствует каждому делению клетки. В метафазе при митозе на экваторе выстраиваются хромосомы, состоящие из двух хроматид.

В анафазе при митозе к полюсам расходятся хроматиды. В телофазе дочерние клетки содержат то же число хромосом, что и материнские.

При мейозе в профазе I происходит конъюгация гомологичных хромосом, имеет место кроссинговер. Образуются биваленты хромосом.

В метафазе I при мейозе на экваторе располагаются биваленты хромосом.

При мейозе в анафазе I к полюсам расходятся хромосомы, состоящие из двух хроматид.

В телофазе I мейоза число хромосом в дочерних клетках вдвое меньше, чем в материнских.

Между I и II делениями мейоза в интерфазе нет синтеза ДНК. Мейоз осуществляется в диплоидных и полиплоидных клетках. В результате мейоза из одной клетки образуются четыре гаплоидных.

Мейоз у человека имеет место во время оогенеза и сперматогенеза.

Онтогенетический уровень организации живого

1. Способы и формы размножения

2. Периодизация онтогенеза

2.1. Этапы, периоды, стадии, типы онтогенеза

2.2. Прогенез (гаметогенез, оплодотворение)

2.3. Эмбриогенез (дробление, гаструляция, органогенез, гистогенез)

2.4. Постэмбриональный онтогенез

В иерархической системе организации живого онтогенетический уровень тесно связан с другими уровнями. Элементарной единицей жизни здесь является особь , в процессе ее индивидуального развития. Реально существующие в природе организмы на протяжении жизни непосредственно взаимодействуют с окружающей средой - неживой природой, особями своего и других видов. В этом проявляется взаимосвязь онтогенетического, популяционно-видового, биогеоценотического и биосферного уровней, в которые так или иначе включены отдельные организмы. В процессе взаимодействия особей с окружающей средой осуществляется отбор организмов, наиболее приспособленных в силу их наследуемых свойств. Основной задачей, решаемой на онтогенетическом уровне, является формирование организма, способного произвести потомство, передав ему наследственную программу, на основе которой у нового поколения формируются характерные черты данного вида. При половом размножении эта задача решается не единичной особью, а в рамках популяции организмов данного вида, в которой находятся особи обоих полов.

Онтогенез – процесс индивидуального развития особи, то есть вся совокупность преобразований с момента образования зиготы до прекращения существования организма (смерть или новое деление особи).

Установив непосредственную связь онтогенетического уровня с надорганизменными уровнями организации жизни, нужно отметить, что для осуществления основной задачи - оставления потомства и обеспечения непрерывности существования вида - необходимо обеспечить формирование зрелого в репродуктивном отношении организма и его жизнеспособность на всех стадиях онтогенеза. Это достигается благодаря функционированию элементарных единиц суборганизменных уровней организации - молекулярно-генетического и клеточного.