Функции ретикулярной формации. Что такое ретикулярная формация Ретикулярная формация головного мозга регулирует возбудимость
Ретикулярная (сетчатая) формация представляет собой скопления нейронов, различных по функции и размерам, связанных множеством нервных волокон, проходящих в разных направлениях и образующих сеть на всем протяжении ствола мозга, что и определяет ее название. Нейроны расположены либо диффузно, либо образуют ядра.
Нейроны ретикулярной формации имеют длинные маловетвящиеся дендриты и хорошо ветвящиеся аксоны, которые часто образуют Т-образное ветвление: одна из ветвей аксона имеет нисходящее, а вторая - восходящее направление.
А. Функциональные особенности нейронов ретикулярной формации:
подимодалыюстъ - для нейронов ретикулярной формации характерна полисенсорная конвергенция, они принимают коллатерали от нескольких сенсорных путей, идущих от разных рецепторов;
тоническая активность, в покое равная 5-10 имп/с;
высокая чувствительность к некоторым веществам крови (например, адреналину, СО2) и лекарствам (барбитуратам, аминазину и др.);
Более выраженная возбудимость по сравнению с другими нейронами;
высокая лабильность - до 500-1000 имп/с.
Нейроны и ядра ретикулярной формации входят в состав центров, регулирующих функции внутренних органов (кровообращения, дыхания, пищеварения), тонус скелетной мускулатуры (см. раздел 5.3), активность коры большого мозга. Обширны связи ретикулярной формации с другими отделами ЦНС и рефлексогенными зонами: она получает импульсацию от различных рецепторов организма и отделов ЦНС и в свою очередь посылает импульсы во все отделы мозга. При этом выделяют восходящие и нисходящие влияния ретикулярной формации.
Б. Нисходящие влияния ретикулярной формации на моторные спинальные центры. От ретикулярного гигантоклеточного ядра продолговатого мозга идет частично перекрещенный латеральный ретикулоспинальный тракт, волокна которого оканчиваются на вставочных нейронах спинного мозга. Через эти интернейроны они возбуждают а- и у-мотонейроны мышц-сгибателей мускулатуры конечностей и реципрокно тормозят с помощью тормозных интернейронов мышцы-разгибатели.
От каудальных и оральных ретикулярных ядер моста идет неперекрещенный медиальный ретикулоспинальный тракт, волокна которого оканчиваются на интернейронах спинного мозга. Через них осуществляется стимуляция а- и у-мотонейронов мышц-разгибателей, а через тормозные интернейроны тормозятся мышцы-сгибатели. О роли ретикулярной формации моста, продолговатого мозга в регуляции тонуса мышц-разгибателей см. рис. 5.9.
В. Восходящие влияния РФ на большой мозг могут быть как активирующими, так и тормозными. Импульсы ретикулярных нейронов продолговатого мозга (гигантоклеточное, латеральное и вентральное ретикулярные ядра), моста (особенно каудальное ретикулярное ядро) и среднего мозга поступают к неспецифическим ядрам таламуса, и после переключения в них проецируются в различные области коры. Кроме таламуса восходящие влияния поступают также в задний гипоталамус, полосатое тело.
В эксперименте после перерезки ствола мозга между верхними и нижними холмиками четверохолмия (изолированный передний мозг) у животного не нарушалось поступление в кору большого мозга возбуждения по важнейшим сенсорным системам - зрительной и обонятельной. Однако животное вело себя как спящее: у него был нарушен контакт с внешним миром, оно не реагировало на световые и обонятельные раздражители (спящий мозг по Бремеру). На ЭЭГ у таких животных преобладали медленноволновые регулярные ритмы. У человека аналогичные ритмы возникают при спокойном бодрствовании и в дремотном состоянии. Такое же состояние головного мозга (спящий мозг) наблюдается при повреждении только восходящих путей ретикулярной формации.
Стимуляция ретикулярной формации вызывает пробуждение животного [Мегун Г., Моруцци Дж., 1949]. На ЭЭГ медленные ритмы сменяются при этом высокочастотными ритмами (реакция десинхронизации), свидетельствующими об активированном состоянии коры головного мозга. На основании полученных данных сложилось представление о том, что важнейшей функцией восходящей ретикулярной формации является регуляция цикла сон/бодрствование и уровня сознания.
Тормозное влияние ретикулярной формации на большой мозг изучено значительно хуже. В.Гесс (1929), Дж.Моруцци (1941) установили, что раздражением некоторых точек ретикулярной формации ствола мозга можно перевести животное из бодрствующего состояния в сонное. При этом возникает реакция синхронизации ритмов ЭЭГ.
СИСТЕМЫ СВЯЗЕЙ СТВОЛА МОЗГА
Связи различных отделов ЦНС осуществляются с помощью нервных путей, идущих в различных направлениях и выполняющих разные функции, что и положено в основу их классификации. В частности, в спинном мозге, как и в других отделах ЦНС, выделяют восходящие и нисходящие пути (определяющим фактором этой классификации является направление потока импульсов).
Кроме того, в стволе мозга восходящие системы подразделяют на специфические и неспецифические.
Восходящие и нисходящие пути спинного мозга рассмотрены в разделе 5.2.2.
Проводниковая функция ствола мозга выполняется нисходящими и восходящими путями, часть из которых переключается в стволовых центрах, другая часть идет транзиторно (без переключения).
А. Восходящие пути являются частью проводникового отдела анализаторов, передающих информацию от рецепторов в проекционные зоны коры. В стволе мозга выделяют две восходящие системы: специфическую и неспецифическую.
1. Специфическую восходящую систему составляет лемнискота-ламический путь, в котором выделяют медиальную и латеральную петли. Медиальная петля образуется преимущественно из аксонов нейронов тонкого ядра (Голля) и клиновидного ядра (Бурдаха), которые проводят импульсы от проприорецепторов. Волокна медиальной петли переключаются в вентральных задних специфических ядрах таламуса. Медиальная петля входит в проводниковый отдел слухового анализатора, ее волокна переключаются в медиальном коленчатом теле таламуса и нижних буграх четверохолмия. К специфической проводящей системе относятся проводящие пути зрительного и вестибулярного анализаторов. Импульсы по специфическим восходящим путям поступают в корковый конец соответствующего анализатора (зрительного, слухового и т.д.).
2. Неспецифические (экстралелтисковые) восходящие пути переключаются в неспецифических (интраламинарных и ретикулярном) ядрах таламуса. В основном это волокна латерального спиноталамического и спиноретикулярного трактов, проводящих температурную и болевую чувствительность. Импульсация от них проецируется в различные области коры (особенно лобную орбитальную кору). Неспецифическая система получает коллатеральные волокна от специфической системы, что обеспечивает связь этих двух восходящих систем. Функциональной особенностью неспецифической системы является относительно медленное проведение возбуждения. Рецептивные поля нейронов большие, нейроны гюлимодаль-ные, связанные с несколькими видами чувствительности, топография проекции периферии в центрах не выражена.
3. Часть афферентной импульсации поступает в мозжечок по другим системам. Через ствол мозга в мозжечок проходят задний спинно-мозжечковый тракт Флексига и передний спинно-мозжечковый тракт Говерса, проводящие импульсацию от рецепторов мышц и связок, а также вестибуломозжечковый тракт, несущий информацию от вестибулярных рецепторов. Из коры мозжечка информация передается в вентральные ядра таламуса, далее она проецируется в соматосенсорную, моторную и премоторные зоны коры большого мозга.Б. Нисходящие проводниковые пути ствола мозга включают двигательные пирамидные пути, начинающиеся от клеток Беца коры прецентральной извилины. Они иннервируют мотонейроны передних рогов спинного мозга (кортикоспинальные пути), мотонейроны двигательных ядер черепных нервов (кортикобульбарный путь), обеспечивая произвольные сокращения мышц конечностей, туловища, шеи и головы. Моторные центры ствола мозга и их пути - важнейший компонент экстрапирамидной системы, основной функцией которой является регуляция мышечного тонуса, позы и равновесия. К этой системе на уровне ствола мозга относятся кортикорубральный и кортикоретику-лярный тракты, оканчивающиеся на моторных центрах ствола, от которых идут рубро-, ретикуло- и вестибулоспинальный пути. Экстрапирамидная система представляет собой совокупность ядер ствола мозга внепирамидной системы. Ее основными элементами являются: полосатое тело, бледный шар, красное ядро, ретикулярная формация.
В стволе мозга проходят нисходящие пути, обеспечивающие двигательные функции мозжечка; к ним относится кортико-мостомозжечковый путь, по которому в мозжечок поступает импульсация от двигательной и других областей коры. Обработанная в коре мозжечка и его ядрах информация поступает на моторные ядра ствола (красное, вестибулярные, ретикулярные). Через ствол мозга проходит начинающийся в четверохолмии тектоспинальный тракт, который обеспечивает двигательные реакции организма в ориентировочных зрительных и слуховых рефлексах. Все двигательные реакции организма осуществляются нисходящими системами с помощью а- и у-мотонейронов спинного мозга и нейронов двигательных ядер черепных нервов.
МОЗЖЕЧОК
Мозжечок расположен позади полушарий большого мозга, над продолговатым мозгом и мостом. В совокупности с последним он образует задний мозг. Мозжечок включает в себя более половины всех нейронов ЦНС, хотя составляет 10% массы головного мозга. Это свидетельствует о больших возможностях обработки информации мозжечком. Он играет важную роль в интеграции двигательных и вегетативных реакций, в частности в координации произвольных и непроизвольных движений, поддержании равновесия, регуляции мышечного тонуса.
А. Функциональная организация. Выделяют три структуры мозжечка, отражающие эволюцию его функций:
Древний мозжечок (архицеребеллум) состоит из клочка и узелка (флоккулонодулярная доля) и нижней части червя; имеет наиболее выраженные связи с вестибулярной системой, поэтому его называют также вестибулярным мозжечком;
Старый мозжечок (палеоцеребеллум) включает верхнюю часть червя, парафлоккулярный отдел, пирамиды и язычок; получает информацию преимущественно от проприорецепторов. Его называют также спинальным мозжечком;
Новый мозжечок (неоцеребеллум) состоит из двух полушарий. Он получает информацию от коры, преимущественно по лобно-мостомозжечковому пути, от зрительных и слуховых ре-цептирующих систем, что свидетельствует об его участии в анализе зрительных, слуховых сигналов и организации на них реакции.
1. Межнейронные связи в коре полушарий мозжечка, его афферентные входы и эфферентные выходы весьма разнообразны. Грушевидные нейроны (клетки Пуркинье) образуют средний -II (ганглиозный) слой коры, являющейся главной функциональной единицей мозжечка. Структурной основой служат многочисленные ветвящиеся дендриты, на которых в одной клетке может быть до 100000 синапсов.
Клетки Пуркинье являются единственными эфферентными нейронами коры мозжечка и обеспечивают его связь с корой большого мозга, стволовыми образованиями и спинным мозгом. Эти клетки непосредственно связывают его кору с внутримозжечковыми и вестибулярными ядрами. В связи с этим функциональное влияние мозжечка существенным образом зависит от активности клеток Пуркинье.
Информация к клеткам Пуркинье (афферентные входы) поступает практически от всех рецепторов: мышечных, вестибулярных, кожных, зрительных, слуховых; от нейронов основания задних рогов спинного мозга (по спинно-оливному пути), а также от двигательной коры головного мозга, ассоциативной коры и ретикулярной формации.
На мозжечок передается влияние некоторых структур ствола головного мозга, например голубого пятна и ядер шва.
Преобладающее как прямое, так и опосредованное афферентное влияние на клетки Пуркинье является возбуждающим. Но поскольку клетки Пуркинье являются тормозными нейронами (медиатор ГАМК), то с их помощью кора мозжечка превращает возбуждающие сигналы на входе в тормозные сигналы на выходе. Таким образом, эфферентное влияние коры мозжечка на последующее нейронное звено (в основном это внутримозжечковые ядра) является тормозным. Под II слоем коры (под клетками Пуркинье) лежит гранулярный (III) слой, состоящий из клеток-зерен, число которых достигает 10 млрд. Аксоны этих клеток поднимаются вверх, Т-образно делятся на поверхности коры, образуя дорожки контактов с клетками Пуркинье. Здесь же лежат клетки Гольджи.
Верхний (I) слой коры мозжечка - молекулярный, состоит из параллельных волокон, разветвлений дендритов и аксонов II и III слоев. В нижней части молекулярного слоя встречаются корзинчатые и звездчатые клетки, которые обеспечивают взаимодействие клеток Пуркинье.
Стимуляция верхнего слоя коры мозжечка приводит к длительному (до 200 мс) торможению активности клеток Пуркинье. Такое же их торможение возникает при световых и звуковых сигналах. Суммарные изменения электрической активности коры мозжечка на раздражение чувствительного нерва любой мышцы вызывают торможение активности коры (гиперполяризация клеток Пуркинье), которое наступает через 15-20 мс и длится 20-30 мс, после чего возникает волна возбуждения, длящаяся до 500 мс (деполяризация клеток Пуркинье).
Фоновая импульсная активность нейронов регистрируется в слое клеток Пуркинье и гранулярном слое, причем частота генерации импульсов этих клеток колеблется от 20 до 200 в секунду.
2. Подкорковая система мозжечка включает три функционально разных ядерных образования: ядро шатра, пробковидное, шаровидное и зубчатое ядра.
Ядро шатра получает информацию от медиальной зоны коры мозжечка и связано с ядром Дейтерса и ретикулярной формацией продолговатого и среднего мозга. Отсюда сигналы идут по ретикулоспинальному пути к мотонейронам спинного мозга.
На пробковидное и шаровидное ядра проецируется промежуточная кора мозжечка. От них связи идут в средний мозг к красному ядру, далее в спинной мозг по руброспинальному пути.
Зубчатое ядро получает информацию от латеральной зоны коры мозжечка, оно связано с таламусом, а через него - с моторной зоной коры большого мозга.
Клетки ядер мозжечка значительно реже генерируют импульсы (1-3 в секунду), чем клетки коры мозжечка (клетки Пуркинье -20-200 импульсов в секунду).
3. С соседними отделами мозга мозжечок соединяется тремя парами ножек. Нижние мозжечковые ножки соединяют мозжечок с продолговатым мозгом, средние - с мостом, верхние - со средним мозгом. По проводящим путям ножек мозжечок получает афферентную импульсацию (входы) от других отделов мозга и посылает эфферентные импульсы (выходы) к различным структурам мозга.
Через верхние ножки сигналы идут в таламус, мост, красное ядро, ядра ствола мозга, в ретикулярную формацию среднего мозга. Средние ножки мозжечка связывают новый мозжечок с лобной долей мозга. Через нижние ножки мозжечка сигналы идут в продолговатый мозг, к его вестибулярным ядрам, оливам, ретикулярной формации.
Афферентная импульсация в кору мозжечка от кожных рецепторов, мышц, суставных оболочек, надкостницы поступает по так называемым спинно-мозжечковым трактам: заднему (дорсальному) и переднему (вентральному). Эти пути к мозжечку проходят через нижнюю оливу продолговатого мозга. От клеток олив идут так называемые лазающие волокна, которые ветвятся на дендритах клеток Пуркинье.
Ядра моста посылают афферентные пути в мозжечок, образующие мшистые волокна, которые оканчиваются на клетках-зернах III слоя коры мозжечка. Между мозжечком и голубым пятном среднего мозга существует афферентная связь с помощью адренергических волокон. Эти волокна способны диффузно выбрасывать норадреналин в межклеточное пространство коры мозжечка, тем самым гуморально изменяют состояние возбудимости его клеток.
Рассмотренная структурно-функциональная организация нейронов мозжечка позволяет понять соматические и вегетативные его функции.
Б, Двигательные функции мозжечка состоят в регуляции мышечного тонуса, позы и равновесия, координации выполняемого целенаправленного движения, программировании целенаправленных движений.
1. Мышечный тонус и поза регулируются преимущественно древним мозжечком (флоккулонодулярная доля) и частично старым мозжечком, входящими в медиальную червячную зону. Получая и обрабатывая импульсацию от вестибулярных рецепторов, от приорецепторов аппарата движения и рецепторов кожи, от зрительных и слуховых рецепторов, мозжечок способен оценить состояние мышц, положение тела в пространстве и через ядра шатра, используя вестибуло-, ретикуло- и руброспинальный тракты, произвести перераспределение мышечного тонуса, изменить позу тела и сохранить равновесие. Нарушение равновесия является наиболее характерным симтомом поражения ар-хицеребеллума.
2. Координация выполняемого движения осуществляется старым и новым мозжечком, входящим в промежуточную (околочервячную) зону. В кору этой части мозжечка поступает импульсация от проприорецепторов, а также импульсация от мо-торной коры большого мозга, представляющая собой программу произвольного движения. Анализируя информацию о программе и выполнении движения (от проприорецепторов), мозжечок способен через свое промежуточное ядро, имеющее выходы на красное ядро и моторную кору, осуществить координацию позы и выполняемого целенаправленного движения в пространстве, а также исправить направление движения. Например, подходя к двери, мы поднимаем руку, чтобы нажать кнопку звонка. Вначале наше движение носит ориентировочный характер; мы так же поднимали бы руку, чтобы поправить прическу, надеть очки. Однако на каком-то этапе это движение становится только движением к кнопке, и, чтобы палец попал именно на кнопку, нужна определенная согласованность действий мышц-антагонистов, причем тем большая, чем ближе цель движения. Внешне движение к цели идет по прямой, без резких изгибов траектории, но эта внешняя «гладкость» движения требует постоянного перераспределения «внимания» центральных регуляторных аппаратов с одной группы мышц на другую. Нарушение координации движения является наиболее характерным симптомом нарушения функции промежуточной зоны мозжечка.
3. Мозжечок участвует в программировании движений, что осуществляется его полушариями. Кора мозжечка получает импульса-цию преимущественно из ассоциативных зон коры большого мозга через ядра моста. Эта информация характеризует замысел движения. В коре нового мозжечка она перерабатывается в программу движения, которая в виде импульсов вновь поступает через таламус в премоторную и моторную ко"ру и из нее через пирамидную и экстрапирамидную системы - к мышцам. Контроль и коррекция более медленных программированных движений осуществляются мозжечком на основе обратной афферентации преимущественно от проприорецепторов, а также от вестибулярных, зрительных, тактильных рецепторов. Коррекция быстрых движений из-за малого времени их выполнения осуществляется путем изменения их программы в самом мозжечке, т.е. на основе обучения и предшествующего опыта. К таким движениям относятся многие спортивные упражнения, печатание на пишущей машинке, игра на музыкальных инструментах.
В. Двигательные функции мозжечка играют важную роль в регуляции мышечного тонуса, сохранении позы, координации выполняемых движений, в программировании планируемых движений. Если мозжечок не выполняет своей регуляторной функции, то у человека наблюдаются расстройства двигательных функций. Эти расстройства проявляются различными симптомами, которые связаны друг с другом.
1. Дистопия (distonia - нарушение тонуса) - повышение или понижение тонуса мышц. При повреждении мозжечка наблюдается повышение тонуса мышц-разгибателей. Характер влияния на тонус мышц определяется частотой генерации импульсов нейронов ядра шатра. При высокой частоте (30-300 имп/с) тонус мышц-разгибателей снижается, при низкой (2-10 имп/с) - увеличивается. В случае повреждения мозжечка активируются нейроны вестибулярных ядер и ретикулярной формации продолговатого мозга, которые активируют мотонейроны спинного мозга. Одновременно активность пирамидных нейронов снижается, а, следовательно, снижается их тормозное влияние на те же мотонейроны спинного мозга. В итоге, получая возбуждающие сигналы от продолговатого мозга при одновременном уменьшении тормозных влияний от коры большого мозга, мотонейроны спинного мозга активируются и вызывают гипертонус мышц-разгибателей.
2. Астения (astenia - слабость) - снижение силы мышечного сокращения, быстрая утомляемость мышц.
3. Астазия (astasia, от греч. а - не, stania - стояние) - утрата способности к длительному сокращению мышц, что затрудняет стояние, сидение.
4. Тремор (tremor - дрожание) - дрожание пальцев рук, кистей, головы в покое; этот тремор усиливается при движении.
5.Дисметрия (dismetria - нарушение меры) - расстройство равномерности движений, выражающееся либо в излишнем, либо в недостаточном движении. Больной пытается взять предмет со стола и проносит руку мнмо предмета (гиперметрия) или не доносит ее до предмета (гипометрия).
6. Атаксия (ataksia, от греч. а - не, 1taksia - порядок) - нарушение координации движений. Здесь ярче всего проявляется невозможность выполнения движений в нужном порядке, в определенной последовательности. Проявлениями атаксии являются также адиадохокинез, асинергия, пьяная - шаткая походка. При адиадохокинезе человек не способен быстро вращать ладони вниз-вверх. При асинергии мышц он не способен сесть из положения, лежа без помощи рук. Пьяная походка характеризуется тем, что человек ходит, широко расставив ноги, шатаясь из стороны в сторону.
7. Дизартрия (disartria- расстройство организации речевой моторики). При повреждении мозжечка речь больного становится растянутой, слова иногда произносятся как бы толчками (скандированная речь).
Данные о том, что повреждение мозжечка ведет к расстройствам движений, которые были приобретены человеком в результате обучения, позволяют сделать вывод, что само обучение идет с участием мозжечковых структур, а следовательно, мозжечокпринимает участие в организации процессов высшей нервной деятельности. При повреждении мозжечка страдают когнитивные процессы.
После операции частичного удаления мозжечка возникают симптомы его повреждения, которые затем исчезают. Если на фоне исчезновения мозжечковых симптомов нарушается функция лобных долей мозга, то мозжечковые симптомы возникают вновь. Следовательно, кора лобных долей большого мозга компенсирует расстройства, вызываемые повреждением мозжечка. Механизм данной компенсации реализуется через лобно-мосто-мозжечковый тракт.
Г. Мозжечок за счет своего влияния на сенсомоторную область коры может изменять уровень тактильной, температурной, зрительной чувствительности.
Удаление мозжечка приводит к ослаблению силы процессов возбуждения и торможения, нарушению баланса между ними, развитию инертности. Выработка двигательных условных рефлексов после удаления мозжечка затрудняется, особенно при формировании локальной, изолированной двигательной реакции. Точно так же замедляется выработка пищевых условных рефлексов, увеличивается скрытый (латентный) период их вызова.
5.7. ПРОМЕЖУТОЧНЫЙ МОЗГ
Промежуточный мозг расположен между средним и конечным мозгом, вокруг III желудочка мозга. Он состоит из таламической области и гипоталамуса. Таламическая область включает в себя таламус, метаталамус (коленчатые тела) и эпиталамус (эпифиз). В литературе, посвященной вопросам физиологии, метаталамус объединяется с таламусом, эпифиз рассматривается в эндокринной системе.
Таламус - парный ядерный комплекс, занимающий преимущественно дорсальную часть промежуточного мозга. В таламусе выделяют до 40 парных ядер, которые в функциональном плане можно разделить на следующие три группы: релейные, ассоциативные и неспецифические. Все ядра таламуса в разной степени обладают тремя общими функциями: переключающей, интегративной и модулирующей.
А. Переключательные ядра таламуса (релейные, специфические) делят на сенсорные и несенсорные.
1. Главной функцией сенсорных ядер является переключение потоков афферентной импульсации в сенсорные зоны коры большого мозга. Наряду с этим происходят перекодирование и обработка информации. Главные сенсорные ядра следующие.
Вентральные задние ядра являются главным реле для переключения соматосенсорной афферентной системы. В них переключаются тактильная, проприоцептивная, вкусовая, висцеральная, частично температурная и болевая чувствительность. В этих ядрах имеется топографическая проекция периферии, поэтому электростимуляция вентральных задних ядер вызывает парастезии (ложные ощущения) в разных частях тела, иногда нарушение «схемы тела» (искаженное восприятие частей тела).
Латеральное коленчатое тело выполняет функции реле для переключения зрительной импульсации в затылочную кору, где она используется для формирования зрительных ощущений. Кроме корковой проекции часть зрительной импульсации направляется в верхние холмики четверохолмия. Эта информация используется для регуляции движения глаз, в зрительном ориентировочном рефлексе.
Медиальное коленчатое тело является реле для переключения слуховой импульсации в височную кору задней части сильвие-вой борозды (извилина Гешля, или поперечная височная извилина).
2. К несенсорным переключательным ядрам таламуса относятся передние и вентральные ядра. Они переключают в кору несенсорную импульсацию, поступающую в таламус из разных отделов головного мозга. В передние вентральное, медиальное и дорсальное ядра импульсация поступает из гипоталамуса. Передние ядра таламуса рассматриваются как часть лимбической системы и иногда обозначаются как «лимбические ядра таламуса».
Вентральные ядра участвуют в регуляции движения, выполняя таким образом моторную функцию. В них переключается нмпуль-сация от базальных ганглиев, зубчатого ядра мозжечка, красного ядра среднего мозга, которая после этого проецируется в моторную и премоторную кору.
Наряду с корковыми проекциями переключательных ядер каждое из них получает нисходящие корковые волокна из той же проекционной зоны, что создает структурную основу для взаиморегулирующих отношений между таламусом и корой
Б. Ассоциативные ядра таламуса включают ядра подушки, медиодорсальное ядро и латеральные ядра. Волокна к этим ядрам приходят не от проводниковых путей анализаторов, а от других ядер таламуса. Эфферентные выходы от этих ядер направляются главным образом в ассоциативные поля коры. В свою очередь кора мозга посылает волокна к ассоциативным ядрам, регулируя их функцию. Главной функцией этих ядер является интегративная функция, которая выражается в объединениидеятельности как таламических ядер, так и различных зон ассоциативной коры полушарий мозга.
Подушка получает главные входы от коленчатых тел и неспецифических ядер таламуса. Эфферентные пути от нее идут в ви-сочно-теменно-затылочные зоны коры, участвующие в гностических (узнавание предметов, явлений), речевых и зрительных функциях (например, в интеграции слова со зрительным образом), а также в восприятии «схемы тела».
В латеральные ядра поступает зрительная и слуховая импульса-ция от коленчатых тел и соматосенсорная импульсация от вентрального ядра. Интегрированная сенсорная информация от этих источников далее проецируется в ассоциативную теменную кору и используется в ее функции гнозиса, праксиса, формировании «схемы тела».
Медиодорсальное ядро получает импульсацию от гипоталамуса, миндалины, гиппокампа, таламических ядер, центрального серого вещества ствола. Проекция этого ядра распространяется на ассоциативную лобную и лимбическую кору. Оно участвует в формировании эмоциональной и поведенческой двигательной активности, а также, возможно, в образовании памяти.
В. Неспецифические ядра составляют эволюционно более древнюю часть таламуса, ее ядра содержат преимущественно мелкие, многоотростчатые нейроны и функционально рассматриваются как производное ретикулярной формации ствола мозга. В неспецифические ядра поступает импульсация от других ядер таламуса по трактам, проводящим преимущественно болевую и температурную чувствительность. В неспецифические ядра непосредственно или через ретикулярную формацию также поступает часть импульсации по коллатералям от всех специфических сенсорных систем. Кроме того, в неспецифические ядра приходит импульсация из моторных центров ствола (красное ядро, черное вещество), ядер мозжечка, от базальных ганглиев и гиппокампа, а также от коры мозга, особенно лобных долей. Неспецифические ядра имеют эфферентные выходы на другие таламические ядра, кору больших полушарий как непосредственно, так и через ретикулярные ядра, а также нисходящие пути к другим структурам ствола мозга, т. е. эти ядра, как и другие отделы ретикулярной формации, оказывают восходящие и нисходящие влияния.
Неспецифические ядра таламуса выступают в роли интегрирующего посредника между стволом мозга и мозжечком, с одной стороны, и новой корой, лимбической системой и базальными ганглиями - с другой, объединяя их в единый функциональный комплекс. На кору мозга неспецифический таламус оказывает преимущественно модулирующее влияние. Разрушение неспецифических ядер не вызывает грубых расстройств эмоций, восприятия, сна и бодрствования, образования условных рефлексов, а нарушает только тонкую регулировку поведения.
Гипоталамус - это вентральная часть промежуточного мозга, макроскопически он включает в себя преоптическую область и область перекреста зрительных нервов, серый бугор и воронку, сосцевидные тела. В гипоталамусе выделяют до 48 парных ядер, которые подразделяются разными авторами на 3-5 групп.
Гипоталамус - многофункциональная система, обладающая широкими регулирующими и интегрирующими влияниями. Однако важнейшие функции гипоталамуса трудно соотнести с его отдельными ядрами. Как правило, отдельно взятое ядро имеет несколько функций. В связи с этим физиология гипоталамуса рассматривается обычно в аспекте функциональной специфики его различных областей и зон. Гипоталамус является важнейшим центром интеграции вегетативных функций, регуляции эндокринной системы, теплового баланса организма, цикла «бодрствование - сон» и других биоритмов; велика его роль в организации поведения (пищевого, полового, агрессивно-оборонительного), направленного на реализацию биологических потребностей, в проявлении мотиваций и эмоций.
БАЗАЛЫ1ЫЕ ГАНГЛИИ
Назальные ганглии расположены в основании больших полушарий и включают три парных образования: бледный шар, филогенетически более позднее образование - полосатое тело и наиболее молодую часть - ограду. Бледный шар состоит из наружного и внутреннего сегментов; полосатое тело включает хвостатое и скорлупу.
А. Функциональные связи базальных ганглиев. Афферентная импульсация в базальные ганглии поступает преимущественно в полосатое тело в основном из трех источников: 1) от всех областей коры непосредственно и через таламус; 2) от черного вещества; 3) от неспецифических ядер таламуса.
Среди эфферентных связей базальных ганглиев можно отметить три выхода:
От полосатого тела пути идут к бледному шару. От бледного шара начинается самый важный эфферентный тракт базальных ганглиев в таламус, в его релейные вентральные ядра, от них возбуждающий путь идет в двигательную кору;
Часть эфферентных волокон из бледного шара и полосатого тела следует к центрам ствола мозга (ретикулярная формация, красное ядро и далее в спинной мозг), а также через нижнюю оливу в мозжечок;
От полосатого тела тормозящие пути идут к черному веществу и после переключения - к ядрам таламуса.
Базальные ганглии являются промежуточным звеном (станцией переключения), связывающим ассоциативную и частично сенсорную кору с двигательной корой. Рассмотрим функции отдельных структур базальных ганглиев.
Б. Функции полосатого тела. 1. Полосатое тело оказывает на бледный шар двоякое влияние - возбуждающее и тормозящее с преобладанием последнего, что осуществляется преимущественно через тонкие тормозные волокна (медиатор ГАМК).
2. Полосатое тело оказывает тормозящее влияние (медиатор ГАМК) на нейроны черного вещества которые в свою очередь оказывают модулирующее влияние (медиатор дофамин) на кортикостриарные каналы связи.
3. Влияние на кору большого мозга: раздражение полосатого тела вызывает синхронизацию ЭЭГ - появление в ней высокоамплитудных ритмов, характерных для фазы медленного сна. Разрушение полосатого тела уменьшает время сна в цикле бодрствование - сон.
4. Стимуляция полосатого тела через хронически вживленные электроды вызывает относительно простые двигательные реакции: поворот головы и туловища в сторону, противоположную раздражению, иногда сгибание конечности на противоположной стороне. Стимуляция некоторых зон полосатого тела вызывает задержку текущей поведенческой деятельности - двигательной, ориентировочной, пищедобывательной. Животное как бы «застывает» в одной позе. При этом на ЭЭГ развиваются медленные высокоамплитудные ритмы. Раздражение некоторых точек полосатого тела приводит к подавлению ощущения боли.
При поражении стриарной системы возникает гипотониче-ски-гиперкинетический синдром, что обусловлено дефицитом тормозящего влияния стриатума на нижележащие двигательные центры, вследствие чего развиваются мышечная гипотония и избыточные непроизвольные движения (гиперкинезы). Гиперкинезы - автоматические чрезмерные движения, в которых участвуют отдельные части тела, конечности. Они возникают непроизвольно, исчезают во сне и усиливаются при произвольных движениях и волнении.
Отдельные виды гиперкинезов связывают с поражением определенных структур стриарной системы. При поражении оральной части полосатого тела возникают насильственные движения в мускулатуре лица и шеи, при поражении средней части - в мускулатуре туловища и рук. Поражение каудальной части полосатого тела вызывает гиперкинезы в ногах. Конкретные симптомы поражения полосатого тела весьма разнообразны.
Атетоз - медленные червеобразные, вычурные движения в дистальных отделах конечностей (в кистях и стопах). Могут наблюдаться в мускулатуре лица: выпячивание губ, перекашивание рта, гримасничанье, прищелкивание языком. Обычно атетоз связывают с поражением крупных клеток стриарной системы. Характерным его признаком является образование преходящих контрактур (зразтиа глоЫН$), которые придают кисти и пальцам своеобразное положение. У детей нередко наблюдается двусторонний, двойной атетоз при подкорковых дегенерациях. Гемиатетоз бывает значительно реже.
Гемибаллизм - размашистые бросковые движения в конечностях, чаще всего в руках в виде взмаха «крыла птицы». Насильственные движения при гемибаллизме производятся с большой силой, их трудно прекратить. Возникновение гемибаллизма связывают с поражением подбугорного ядра (люисово тело), расположенного под зрительным бугром.
Ретикулярная формация (РФ, сетчатый образование) - сердцевина мозга, представляет собой комплекс структур мозга, имеет большую протяженность. Начинается от желеобразной субстанции спинного мозга и заканчивается неспецифическими ядрами таламуса. Срок предложено Дейтерса. Клетки РФ, различной формы и размеров, имеют большое количество отростков, которые переплетаются между собой и образуют большое количество контактов (аксон в течение 2 см образует до 27000 синапсов). Под микроскопом РФ напоминает сетку, и стало основой для названия (лат. Reticularis - сетчатый). Нейроны сгруппированы в 48 отдельных ядрах, а также расположенные в составе многих структур ствола и промежуточного мозга.
Непосредственной связи с афферентными системами РФ не имеет, но к ней поступает коллатеральными путями вся чувствительная информация, направляется к таламуса.
Характерной особенностью нейронов ретикулярной формации является их постоянная фоновая активность, развивается вследствие:
1 высокой чувствительности клеток РФ к действию присутствующих или занесенных гуморальных агентов, постоянно недеполяризующие мембраны нейронов, возбуждают их;
2 огромного количества конвергентных контактов клеток РФ с коллатералями чувствительных нервных волокон, идущих к таламуса и постоянно раздражают ретикулярные нейроны.
В результате этого клетки РФ находятся в состоянии постоянной активности, которая распространяется на выше и ниже размещены структуры мозга. Распространение информации по мозговых структурах вверх и вниз дало возможность функционального разделения РФ на восходящую и нисходящую ретикулярные системы (рис. 4.25).
Функции нисходящей ретикулярной системы
Нисходящие влияния РФ представлены системой эфферентных нейронов, аксоны которых заканчиваются синапсами на нейронах структур мозга, расположенных ниже. В ее составе есть ядра, обеспечивающие регуляцию движений и мышечного тонуса .
Впервые влияние РФ на осуществление спинальных рефлексов было доказано И. М. Сеченова (1863) в опыте на "таламического" лягушке - открытии центрального торможения.
В середине XX века исследованиями Г. Мегуна было установлено, что ретикулярные ядра продолговатого мозга (гигантоклеточные) тормозят спинальные двигательные центры. В частности, было определено подавление децеребрации ригидности при раздражении ретикулярных ядер ствола мозга. Таким образом, только через 100 лет был раскрыт механизм сеченивського торможения: возбуждение ретикулярной формации через вставные тормозные нейроны (клетки Реншоу) вызывает торможение альфа-мотонейронов спинного мозга, в результате чего развивается неспецифическое торможение сгибательных и разгибательных спинномозговых рефлексов. Природа торможения альфа-мотонейронов связана с гиперполяризацией их мембран и соответствующего снижения их возбуждения. Кроме торможения, ретикулярная формация также вызывает и полегшувальний влияние на спинной мозг, центр которого находится в варолиева моста и среднем мозге (см. Рис. 4.25).
Кроме регуляции движений, ретикулярная формация влияет на ряд других функций. Известно, что в составе бульбарного дыхательного и кардиоваскулярного центров, слюноотделительного ядер, ядер блуждающего нерва и других находятся нейроны ретикулярной формации, которые активно участвуют в осуществлении жизненно важных функций организма - дыхания, кровообращения, пищеварения, теплообмена, обмена веществ.
Функции восходящей ретикулярной системы
Восходящий влияние ретикулярной формации на функцию коры мозга было впервые установлено Г. Мегуна
РИС. 4.25.
РИС. 4.26. Активирующие влияния ретикулярной формации и гипоталамуса на кору головного мозга
и Д. Моруцци (1949). Электрическое раздражение ретикулярных ядер ствола мозга с помощью хронически вживленных в них электродов воспроизводило в спящей кошки генерализованные изменения электрической активности коры мозга, характерные для активации, связанной с бодрствованием. Медленные волны в составе электроэнцефалограммы (ЭЭГ) превращались в быстрые, асинхронные. Эти изменения электрической активности мозга совпадали с реакцией пробуждения животного, его активным поведением (рис. 4.26). Это стало поводом для того, чтобы назвать восходящий влияние ретикулярной формации " восходящей активирующей системой ". К активирующих систем относятся и ретикулярные ядра среднего мозга - голубое пятно, которая активно участвует в строении сложных поведенческих реакций, внимания, памяти, обучения, эмоционально-мотивационных реакций. Однако при раздражении других частиц ретикулярной формации (варолиевого моста) могут развиваться тормозные эффекты.
Высокая чувствительность структур ретикулярной формации к различным гуморальных факторов свидетельствует о ее высокой надежности в регуляторных процессах организма, ее адаптивных реакций, направленных на поддержание гомеостаза.
СОСТАВ, СТРОЕНИЕ И ФУНКЦИИ РЕТИКУЛЯРНОЙ ФОРМАЦИИ
Ретикулярная формация (РФ; лат. fopmatio reticularis, reticulum - сетка) является интегративным, самостоятельным структурно-физиологическим образованием ЦНС. Восходящие влияния РФ на кору большого мозга повышают ее тонус, регулируют возбудимость ее нейронов, не изменяя специфику ответов на адекватные раздражения. РФ влияет на функциональное состояние всех сенсорных областей мозга. Она начинается в шейной части спинного мозга между боковыми и задними рогами. В продолговатом мозге значительно увеличивается и располагается между ядрами черепно-мозговых нервов.
РФ (лат. rete - сеть, reticulum - сетка) представляет собой совокупность клеток, клеточных скоплений и нервных волокон, расположенных на всем протяжении ствола мозга (продолговатый мозг, мост, средний и промежуточный мозг) и в центральных отделах спинного мозга. Это важный пункт на пути восходящей неспецифической соматосенсорной системы. Соматовисцеральные афференты идут в составе спиноретикулярного тракта (переднебоковой канатик), а также, возможно, в составе проприоспинальных (полисинаптических) путей и соответствующих путей от ядра спинального тройничного тракта. К ретикулярной формации приходят также пути от всех других афферентных черепно-мозговых нервов, т.е. практически от всех органов чувств. Дополнительная афферентация поступает от многих других отделов головного мозга - от моторных и сенсорных областей коры, от таламуса и гипоталамуса. Имеется также множество эфферентных связей - нисходящие к спинному мозгу, и восходящие через неспецифические таламические ядра к коре головного мозга, гипоталамусу и лимбической системе.
Таким образом, ретикулярная формация получает информацию от всех органов чувств, внутренних и других органов, оценивает ее, фильтрует и передает в лимбическую систему и кору большого мозга. Она регулирует уровень возбудимости и тонуса различных отделов центральной нервной системы, включая кору большого мозга, играет важную роль в сознании, восприятии, эмоциях, сне, бодрствовании, вегетативных функциях, целенаправленных движениях, а также в механизмах формирования целостных реакций организма.
К основным структурам РФ относят латеральное и парамедианное ретикулярное ядра, ретикулярное ядро покрышки моста, ретикулярное гигантоклеточное ядро, ретикулярное мелкоклеточное ядро, ретикулярное вентральное и латеральное ядра, голубое пятно (locus ceruleus) и ядра тройничного нерва (каудальное, интерполярное, оральное ядра), нижнее и медиальное вестибулярные ядра, медиальная часть бокового ядра, ядра шва, ядро одиночного пути, комиссуральное ядро, ядро Эдингера-Вестфаля и дорсальное ядро блуждающего нерва, ретикулярноеядро таламуса, слюноотделительные ядра, дыхательный и сосудодвигательный центры продолговатого мозга. Таким образом, к РФ относятся центры, отвечающие за наиболее важные витальные функции. Поражение дыхательного и вазомоторного центров приводит к немедленной смерти. Прочие центры РФ также играют важную роль в организме. Также РФ рассматривают как центр организации центрального ответа на стрессовые воздействия.
ОБЩИЕ ВОПРОСЫ ПОРАЖЕНИЯ РЕТИКУЛЯРНОЙ ФОРМАЦИИ
Поражение центров РФ при различной патологии нервной системы имеет свои особенности. Вследствие стволового расположения патологических очагов и близости жизненно важных центров, клиническая картина при появлении более или менее крупного очага в РФ практически всегда отличается большой тяжестью. С другой стороны, именно ретикулярность, сетчатость ее строения иногда позволяет компенсировать повреждение за счет густой сети коллатералей. Изолированное выпадение функции отдельных ядер ретикулярной формации встречается в клинике достаточно редко. Крупный очаг в области ретикулярной формации, как правило, дает картину нескольких синдромов. Эти синдромы отражают поражение восходящей активирующей системы.
Нарколепсия/катаплексия, также называемая синдромом Желино (Gelineau"s syndrome), является своеобразным расстройством. Пациент с нарколепсией испытывает внезапную неудержимую тягу ко сну, который продолжается от нескольких минут до нескольких часов. Катаплексия - состояние слабости и полного паралича, провоцируемое эмоциональными воздействиями. Эти два симптома могут как сочетаться у одного и того же пациента, так и встречаться по отдельности. Иногда встречается автоматическое поведение, когда после приступа нарколепсии или катаплексии некоторое время происходит деятельность в полубессознательном состоянии. Катаплексия по интенсивности может варьировать от чувства слабости до полного коллапса, когда пациент падает и не может пошевелиться. Довольно часто положительные эмоции, например смех или чувство победы, удовлетворения, провоцируют приступы катаплексии.
Синдром периодической спячки (или летаргический синдром) заключается в развитии приступов сна продолжительностью до нескольких суток. Развитие летаргического синдрома описано при остром диссеминированном энцефаломиелите у детей, герпетическом энцефалите, а также ряде энцефалитов другой этиологии. Энцефалит Экономо одним из основных клинических проявлений имеет летаргический синдром. При синдроме Клейне-Левина развивается неудержимая гиперфагия, гиперсексуальность и гиперсомния. Этот синдром относительно редок (на настоящий момент имеется описание около 200 случаев).
Несмотря на то, что поражение отдельных ядер ретикулярной формации в клинических условиях встречается относительно редко, имеется ряд сообщений на эту тему. Поражение ядер шва приводит к развитию активного бодрствования. В экспериментальных условиях животное с разрушенными ядрами шва может умереть от явлений истощения. В клинике чаще всего поражение ядер шва, то есть центров серотонинергической системы, приводит к развитию миоклоний. Очаг в промежуточном ядре шва дает опсоклонус с беспорядочными движениями глаз. Общими для поражения ядер шва являются эмоциональные нарушения, связанные с дефицитом серотонина - насильственный смех и плач. Эти нарушения описаны для поражения бледного шара, медиального и дорсального ядер шва (в эксперименте показано особое сродство вируса герпеса с несколькими структурами ретикулярной формации, в частности с ядрами шва).
Разрушение гигантоклеточного ретикулярного ядра в экспериментальных условиях приводит в основном к поведенческим расстройствам, связанным с тревожностью и эмоциональными нарушениями. Нарушения когнитивных процессов при этом не происходит. Это наблюдение важно с точки зрения ранее выдвигавшихся исходя из сугубо нейроанатомических наблюдений соображений о влиянии ретикулярной формации на когнитивные процессы в основном через изменение эмоционального фона и уровня сознания. В клинических условиях поражение продолговатого мозга, в котором расположено гигантоклеточное ретикулярное ядро, ведет к развитию выраженной очаговой симптоматики. Поскольку ретикулярная формация продолговатого мозга расположена вокруг двойного ядра блуждающего нерва (nucleus ambiquus), чаще всего симптомы поражения гигантоклеточного ретикулярного ядра входят составной частью в альтернирующий синдром Валленберга-Захарченко. Также описывается так называемый ретикулярный миоклонус.
Поражение голубого пятна в экспериментальных условиях приводит к уменьшению времени бодрствования и немедленному и постоянному подавлению парадоксальной фазы сна. Наблюдается выраженная гипертония мышц и тремор с атонией жевательных мышц. Впоследствии у животных развиваются псевдогаллюцинации. Через 1 - 2 месяца после разрушения голубого пятна животные погибают при явлениях общего истощения. В клинических условиях синдром голубого пятна встречается редко. Тем не менее, описан симптомокомплекс, связанный с полной гибелью нейронов голубого пятна после перенесенного острого энцефалита. Приводятся данные о возникновении нерегулярного дыхательного ритма с неспособностью координации движений дыхательных мышц, мышц лица и гортани с актом дыхания, что постоянно приводило к механической обструкции дыхательных путей, глазодвигательным нарушениям, окулогирным кризам и тяжелым нарушениям сна. Частичная гибель нейронов голубого пятна у пациентов ассоциируется с деменцией.
Поражение ядра Эдингера-Вестфаля дает синдром Аргайла Робертсона - расширение зрачков и отсутствие прямой и содружественной реакции на свет при сохранной или повышенной реакции на конвергенцию и аккомодацию. Описано появление данного синдрома при синдроме Баннварта, имеются подробные его описания при эпидемическом энцефалите. Несколько реже встречается обратный, или извращенный синдром Аргайла Робертсона: при исчезновении реакции зрачков на конвергенцию и аккомодацию реакция на свет сохранена. Этот симптомокомплекс характерен для энцефалита Экономо. При поражении ретикулярного ядра тройничного нерва у пациента наблюдается выпадение чувствительности вокруг носа и рта. При очаговом процессе в области нижних отделов ядер тройничного нерва имеет место анестезия боковых областей лица.
Таким образом, нарушение функции различных центров РФ играет важную роль среди поражений ствола, которое приводит к развитию характерной симптоматики: нарколепсии/катаплексии, опсоклонуса/миоклонуса, центральных нарушений дыхания и артериального давления. Локализация очагов в ретикулярной формации, как правило, приводит к выраженному неврологическому дефициту и часто заканчивается летальным исходом. Это требует от невролога повышенного внимания при возникновении вышеописанного симптомокомплекса либо его компонентов, поскольку центральные нарушения дыхания и кровообращения могут привести к внезапной смерти пациента.
Сугубо клиническая диагностика поражения ретикулярной формации периодически встречает затруднения, в частности, определить нарушения сна у пациента в коме не представляется возможным. МРТ головного мозга также может не выявлять мелкие очаги в стволовых структурах. Это определяет повышение интереса к методикам функциональной диагностики. Наиболее перспективной методикой в изучении функции ретикулярной формации у человека является транскраниальная магнитная стимуляция в сочетании с комплексом вызванных потенциалов головного мозга (акустическими, зрительными и соматосенсорными).
читайте также статью «Нейромедиаторные основы сознания и бессознательных состояний» Е.В. Александрова, О.С. Зайцев, А.А. Потапов НИИ нейрохирургии им. акад. Н.Н. Бурденко РАМН, Москва (журнал «Вопросы нейро-хирургии» №1, 2014) [читать ]
© Laesus De Liro
Уважаемые авторы научных материалов, которые я использую в своих сообщениях! Если Вы усматривайте в этом нарушение «Закона РФ об авторском праве» или желаете видеть изложение Вашего материала в ином виде (или в ином контексте), то в этом случае напишите мне (на почтовый адрес: [email protected] ) и я немедленно устраню все нарушения и неточности. Но поскольку мой блог не имеет никакой коммерческой цели (и основы) [лично для меня], а несет сугубо образовательную цель (и, как правило, всегда имеет активную ссылку на автора и его научный труд), поэтому я был бы благодарен Вам за шанс сделать некоторые исключения для моих сообщений (вопреки имеющимся правовым нормам). С уважением, Laesus De Liro.
Posts from This Journal by “справочник невролога” Tag
Зрительная объектная агнозия
СПРАВОЧНИК НЕВРОЛОГА … зрительные агнозии могут наблюдаться в клинике многих заболеваний и травм головного мозга, однако они до сих пор…
ПИТ-синдром (PICS-синдром)Абсолютное большинство пациентов с острой церебральной недостаточностью [ОЦН] (вследствие инсульта, черепно-мозговой травмы, спинномозговой…
Укус каракуртаэто его «химическое оружие» - яд, содержащий нейротоксины белковой природы По разным данным отряд пауков насчитывает от 20 тыс. до 50 тыс.…
Ретикулярная формация - совокупность различных , расположенных на протяжении ствола мозга, оказывающих активирующее или тормозящее влияние на различные структуры центральной нервной системы, тем самым контролируя их рефлекторную деятельность.
Ретикулярная формация ствола мозга оказывает активирующее влияние на клетки и тормозное действие на мотонейроны спинного мозга. Посылая в спинной мозг к его двигательным нейронам тормозящие и возбуждающие импульсы ретикулярная формация участвует в регуляции тонуса скелетных мышц.
Ретикулярная формация поддерживает тонус вегетативных центров, интегрирует симпатические и парасимпатические влияния, передает модулирующее влияние от гипоталамуса и мозжечка к внутренним органам.
Функции ретикулярной формации
Соматодвигательный контроль (активация скелетной мускулатуры), может быть прямым через tr. reticulospinalis и непрямым через , оливы, бугорки четверохолмия, красное ядро, черное вещество, полосатое тело, ядра таламуса и даже соматомоторные зоны коры.
Соматочувствительный контроль , т.е. снижение уровней соматосенсорной информации — «медленная боль», модификация восприятия различных видов сенсорной чувствительности (слуха, зрения, вестибуляции, обоняния).
Висцеромоторный контроль состояния сердечно-сосудистой, дыхательной систем, активности гладкой мускулатуры различных внутренних органов.
Нейроэндокринная трансдукция через влияние на нейромедиаторы, центры гипоталамуса и далее гипофиз.
Биоритмы через связи с гипоталамусом и шишковидной железой.
Различные функциональные состояния организма (сон, пробуждение, состояние сознания, поведение) осуществляются посредством многочисленных связей ядер ретикулярной формации со всеми частями ЦНС.
Координация работы разных центров ствола мозга , обеспечивающих сложные висцеральные рефлекторные ответы (чихание, кашель, рвота, зевота, жевание, сосание, глотание и др.).
Строение ретикулярной формации
Ретикулярная формация образована совокупностью многочисленных нейронов , лежащих отдельно или сгруппированных в ядра (см. рис. 1 и 2). Ее структуры локализуются в центральных участках ствола, начиная с верхних сегментов шейного отдела спинного мозга до верхнего уровня ствола мозга, где они постепенно сливаются с ядерными группами . Ретикулярная формация занимает пространства между ядрами черепных нервов, другими ядрами и трактами, проходящими через ствол мозга.
Нейроны ретикулярной формации характеризуются большим разнообразием форм и размеров, но их общим признаком является то, что они образуют длинными дендритами и широко ветвящимися аксонами многочисленные синаптические контакты как между собой, так и с нейронами других ядер мозга. Эти ветвления формируют своеобразную сеть (ретикулум ), откуда произошло название — ретикулярная формация. У нейронов, формирующих ядра ретикулярной формации, имеются длинные аксоны , образующие проводящие пути к спинному мозгу, ядрам ствола мозга, и других областей головного мозга.
Рис. 1. Важнейшие структурные образования среднего мозга (поперечный срез)
К нейронам ретикулярной формации поступают многочисленные афферентные сигналы из различных структур ЦНС. Можно выделить несколько групп нейронов, к которым поступают эти сигналы. Это группа нейронов латерального ядра ретикулярной формации, расположенного в продолговатом мозге. Нейроны ядра получают афферентные сигналы от вставочных нейронов спинного мозга и входят в состав одного из непрямых спиномозжечковых путей. Кроме того, они получают сигналы от вестибулярных ядер и могут интегрировать информацию о состоянии активности вставочных нейронов, связанных с мотонейронами спинного мозга, и о положении тела и головы в пространстве.
Следующая группа — это нейроны ретикулотегментального ядра , расположенные на границе дорсального края моста. Они получают афферентные синаптические входы от нейронов претектальных ядер и верхних холмиков четверохолмия и посылают свои аксоны в структуры мозжечка, участвующие в контроле движений глаз.
Нейроны ретикулярной формации получают разнообразные сигналы через пути, связывающие их с корой головного мозга (кортикоретикулоспинальные пути), черной субстанцией, и .
Рис. 2. Расположение некоторых ядер в стволе мозга и гипоталамусе: 1 — паравентрикулярное; 2 — дорсомедиальное: 3 — преоптическое; 4 — супраоптическое; 5 — заднее
Кроме описанных афферентных путей в ретикулярную формацию поступают сигналы по аксонным коллатералям проводящих путей сенсорных систем. При этом на один и тот же могут конвергировать сигналы от разных рецепторов (тактильных, зрительных, слуховых, вестибулярных, болевых, температурных, проприорецепторов, рецепторов внутренних органов).
Из приведенного перечня основных афферентных связей ретикулярной формации с другими областями ЦНС видно, что состояние ее тонической нейронной активности определяется притоком практически всех типов сенсорных сигналов от чувствительных нейронов, а также сигналов от большинства структур ЦНС.
Классификация ретикулярной формации в зависимости от направлении волокон
Отделы |
Характеристика |
Нисходящий отдел |
Вегетативные центры:
Двигательные центры:
|
Восходящий отдел |
Ретикулоталамические Ретикулогипоталамические Ретикуломозжечковые Ретикулокортикальные: активирующие; гипногенные |
Ядра ретикулярной формации и их функции
Долгое время считалось, что ретикулярная формация, строение которой характеризуется широкими межнейронными связями, интегрирует сигналы различной модальности, не выделяя при этом специфической информации. Однако становится все более очевидным, что ретикулярная формация является не только морфологически, но и функционально гетерогенной, хотя различия между функциями ее отдельных частей не столь очевидны, как это характерно для других областей мозга.
Действительно, многие нейронные группы ретикулярной формации формируют ее ядра (центры), выполняющие специфические функции. Это нейронные группы, формирующие сосудодвигательный центр продолговатого мозга (гигантоклеточное, парамедианное, латеральное, вентральное, каудальное ядра продолговатого мозга), дыхательный центр (гигантоклеточное, мелкоклеточное ядра продолговатого мозга, оральное и каудальное ядра моста), центры жевания и глотания (латеральное, парамедианное ядра продолговатого мозга), центры движений глаз (парамедианная часть моста, ростральная часть среднего мозга), центры регуляции тонуса мышц (ростральное ядро моста и каудальное — продолговатого мозга) и др.
Одной из важнейших неспецифических функций ретикулярной формации является регуляция общей нейронной активности коры и других структур ЦНС. В ретикулярной формации проводится оценка биологической значимости поступающих сенсорных сигналов, и в зависимости от результатов этой оценки она может активировать или тормозить через неспецифические или специфические нейронные группы таламуса нейронные процессы во всей коре головного мозга или в се отдельных зонах. Поэтому стволовая ретикулярная формация называется также активирующей системой ствола мозга. Благодаря этим свойствам ретикулярная формация может оказывать влияние на уровень общей активности коры, поддержание которой является важнейшим условием для сохранения сознания, состояния бодрствования, формирования направленности внимания.
Повышение активности ретикулярной формации (на общем высоком фоне) в отдельных сенсорных, ассоциативных областях коры обеспечивает возможность выделения и обработки специфической, наиболее важной в данный момент времени информации для организма и организации адекватных ответных поведенческих реакций. Обычно эти реакции, организуемые при участии ретикулярной формации ствола мозга, предваряются ориентационными движениями глаз, головы и тела в направлении источника сигнала, изменениями дыхания и кровообращения.
Активирующее влияние ретикулярной формации на кору и другие структуры ЦНС осуществляется по восходящим путям, идущим от гигантоклеточного, латерального и вентрального ретикулярных ядер продолговатого мозга, а также от ядер моста и среднего мозга. По этим путям потоки нервных импульсов проводятся к нейронам неспецифических ядер таламуса и после их обработки переключаются в таламических ядрах для последующей передачи к коре. Кроме того, от перечисленных ретикулярных ядер потоки сигналов проводятся к нейронам заднего гипоталамуса и базальных ганглиев.
Кроме регуляции нейронной активности высших отделов мозга ретикулярная формация может регулировать сенсорные функции. Это осуществляется путем влияния на проведение афферентных сигналов в нервные центры, на возбудимость нейронов нервных центров, а также на чувствительность рецепторов. Повышение активности ретикулярной формации сопровождается повышением активности нейронов симпатической нервной системы, иннервирующей органы чувств. В результате может повышаться острота зрения, слуха, тактильная чувствительность.
Наряду с восходящими активирующими и тормозящими влияниями на высшие отделы головного мозга ретикулярная формация принимает участие в регуляции движений , оказывая активирующие и тормозные воздействия на спинной мозг. На ее ядрах происходит переключение как восходящих путей, идущих от проприорецепторов и спинного мозга к головному мозгу, так и нисходящих двигательных путей от коры мозга, базальных ядер, мозжечка и красного ядра. Хотя восходящие нейронные пути, идущие из ретикулярной формации в таламус и кору, играют роль преимущественно в поддержании общего уровня активности коры больших полушарий мозга, но именно эта их функция важна для осуществления бодрствующей корой планирования, запуска, исполнения движений и контроля за их исполнением. Между восходящими и нисходящими через ретикулярную формацию путями имеется большое число коллатеральных связей, через которые они могут оказывать взаимное влияние. Существование такого тесного взаимодействия создает условия для взаимного воздействия области ретикулярной формации, влияющей через таламус на активность коры, планирующей и инициирующей движения, и области ретикулярной формации, влияющей на исполнительные нейронные механизмы спинного мозга. В ретикулярной формации имеются группы нейронов, которые посылают большинство аксонов в мозжечок, участвующий в регуляции и координации сложных движений.
По нисходящим ретикулоспинальным путям ретикулярная формация непосредственно воздействует на функции спинного мозга. Прямое влияние на его двигательные центры осуществляется по медиальному ретикулоспинальному тракту, идущему от ядер моста и активирующему преимущественно интер- и у-моторные нейроны разгибателей и тормозящему моторные нейроны мышц-сгибателей туловища и конечностей. По латеральному ретикулоспинальному тракту , начинающемуся от гигантоклеточного ядра продолговатого мозга, ретикулярная формация оказывает активирующее влияние на интер- и у-моторные нейроны мышц-сгибателей конечностей и тормозящее на нейроны мышц-разгибателей.
Из экспериментальных наблюдений на животных известно, что стимуляция более рострально расположенных нейронов ретикулярной формации на уровне продолговатого и среднего мозга, оказывает диффузное облегчающее влияние на спинальные рефлексы, а стимуляция нейронов каудальной части продолговатого мозга сопровождается торможением сиинальных рефлексов.
Активирующее и тормозное влияние ретикулярной формации на моторные центры спинного мозга может осуществляться через у-мотонейроны. При этом ретикулярные нейроны рострального участка ретикулярной формации активируют у-мотонейроны, которые своими аксонами иннервируют интрафузальные мышечные волокна, вызывают их сокращение, активируют рецепторы мышечных веретен. Поток сигналов от этих рецепторов активирует а-мотонейроны и вызывает сокращение соответствующей мышцы. Нейроны каудального участка ретикулярной формации тормозят активность у-мотонейронов спинного мозга и вызывают расслабление мышц. От баланса нейронной активности этих участков ретикулярной формации зависит распределение тонуса в больших мышечных группах. Поскольку этот баланс зависит от нисходящих влияний на ретикулярную формацию коры головного мозга, базальных ганглиев, гипоталамуса, мозжечка, то эти структуры мозга также могут через ретикулярную формацию и другие ядра ствола мозга воздействовать на распределение тонуса мышц и позу тела.
Широкое ветвление аксонов ретикулоспинальных путей в спинном мозге создает условия для влияния ретикулярной формации практически на все моторные нейроны и соответственно на состояние мышц различных частей тела. Такая особенность обеспечивает эффективное воздействие ретикулярной формации на рефлекторное распределение тонуса мышц, позу, ориентацию головы и тела в направлении действия внешних раздражителей и участие ретикулярной формации в осуществлении произвольных движений мышц проксимальных частей тела.
В центральной части ретикулярного гигантоклеточного ядра располагается участок, раздражение которого тормозит все двигательные рефлексы спинного мозга. Наличие такого торможения структур головного мозга на спинной мозг было открыто И.М. Сеченовым в опытах на лягушках. Суть опытов состояла в исследовании состояния рефлексов спинного мозга после перересечения ствола мозга на уровне промежуточного мозга и раздражении каудального участка разреза кристалликом поваренной соли. Оказалось, что двигательные спинальные рефлексы при раздражении не проявлялись или становились ослабленными и восстанавливались после устранения раздражения. Таким образом было впервые выявлено, что один нервный центр может тормозить активность другого. Это явление назвали центральным торможением.
Ретикулярная формация играет важную роль в регуляции не только соматических, но и вегетативных функций (ретикулярные ядра ствола мозга входят в структуру жизненно важных отделов дыхательного центра и центров регуляции кровообращения). Латеральная группа ретикулярных ядер моста и дорсолатеральное ядро покрышки формируют мочевыделительный центр моста. Аксоны нейронов ядер этого центра достигают преганглионарных нейронов крестцового отдела спинного мозга. Стимуляция нейронов этих ядер в мосту сопровождается сокращением мускулатуры стенки мочевого пузыря и мочевыделением.
В дорсолатеральном мосту расположено парабрахиальное ядро, на нейронах которого заканчиваются волокна сенсорных нейронов вкуса. Нейроны ядра, подобно нейронам голубоватого пятна и черной субстанции, содержат нейромеланин. Число таких нейронов в парабрахиальном ядре уменьшается при болезни Паркинсона. Нейроны парабрахиального ядра имеют связи с нейронами гипоталамуса, амигдалы, ядрами шва, одиночного тракта и другими ядрами ствола мозга. Предполагают, что парабрахиальные ядра имеют отношение к регуляции вегетативных функций и понижение их числа при паркинсонизме объясняет возникновение вегетативных нарушений при этом заболевании.
В опытах на животных было показано, что при раздражении некоторых локальных участков ретикулярных структур продолговатого мозга и моста можно вызвать торможение активности коры и сон. На ЭЭГ при этом возникают низкочастотные (1-4 Гц) волны. На основе описанных фактов считают, что важнейшими функциями восходящих влияний ретикулярной формации являются регуляция цикла сон — бодрствование и уровня сознания. Оказалось, что к формированию этих состояний имеют прямое отношение ряд ядер ретикулярной формации ствола мозга.
Так, с каждой стороны центрального шва моста располагаются парамедианные ретикулярные ядра, или ядра шва , содержащие серотонинергические нейроны. В каудальной части моста они включают нижнее центральное ядро, которое является продолжением ядра шва продолговатого мозга, а в ростральной части моста в состав ядер шва моста входит верхнее центральное ядро, называемое ядром Бехтерева, или срединным ядром шва.
В ростральной части моста на дорсальной стороне покрышки располагается группа ядер голубоватого пятна. В них имеется около 16 000-18 000 меланинсодержащих норадренергических нейронов, аксоны которых широко представлены в различных отделах ЦНС — гипоталамусе, гиппокампс, коре больших полушарий мозга, мозжечке и спинном мозге. Голубоватое пятно простирается в средний мозг, и его нейроны прослеживаются в ссром веществе околоводопроводного пространства. Число нейронов в ядрах голубоватого пятна уменьшается при паркинсонизме, болезни Альцгеймера и синдроме Дауна.
Как серотонинергические, так и норадреналинергические нейроны ретикулярной формации играют роль в контроле цикла сон — бодрствование. Подавление синтеза серотонина в ядрах шва ведет к развитию бессонницы. Предполагают, что серотонинергические нейроны являются частью нервной сети регуляции медленноволнового сна. При действии серотонина на нейроны голубоватого пятна возникает парадоксальный сон. Разрушение ядер голубоватого пятна у экспериментальных животных не ведет к развитию бессонницы, но вызывает на несколько недель исчезновение фазы парадоксального сна.
Ретикулярная формация (formatio reticularis; лат. reticulum сетка; синоним ретикулярная субстанция) - комплекс клеточных и ядерных образований, занимающих центральное положение в стволе головного мозга и в верхнем отделе спинного мозга. Большое количество нервных волокон, пронизывающих Р. ф. в различных направлениях, придает ей вид своеобразной сеточки, что послужило основанием для названия этой структуры.
Вся Р. ф. может быть подразделена на каудальный, или мезэнцефалический, и ростральный, или таламический, отделы. Каудальный отдел Р. ф. определяет диффузную, неспецифическую систему влияний на сравнительно обширные отделы и зоны головного мозга, тогда как ростральный отдел Р. ф. - специфическую систему, оказывающую относительно локальные влияния на определенные зоны коры больших полушарий. Диффузность (или специфичность) Р. ф. проявляется и в характере модальности нервно-импульсных влияний. Таким образом. Р. ф. - это универсальная система, обусловливающая функциональное состояние всех отделов головного мозга и влияющая на все виды нервной деятельности, т.е. ее можно представить как «мозг в мозге».
Несмотря на многообразие форм влияния Р. ф. на деятельность нервной системы, можно выделить два основных направления воздействия ретикулярной формации: ретикулоспинальные влияния и ретикулокортикальные взаимоотношения.
Ретикулоспинальные влияния носят облегчающий или тормозной характер и играют важную роль в координации простых и сложных движений,
в реализации влияний психической сферы на осуществление сложной двигательной поведенческой деятельности человека.Ретикулокортикальные взаимоотношения разноплановы. Из клинической практики известно, что при поражении определенных отделов ствола головного мозга наблюдаются снижение двигательной активности, сонливость, ареактивность, нарушение смены состояний сна и бодрствования, подавление психической деятельности, т.е. снижение активирующих влияний на процессы корковой интеграции. Показано также, что раздражение определенных участков Р. ф. вызывает в обширных зонах коры больших полушарий реакцию активации.
Эти данные позволили сформулировать концепцию о диффузной, восходящей, активирующей системе ретикулярной формации.В основе активирующего влияния Р. ф. на кору больших полушарий лежит афферентная импульсация от сенсорных систем организма, а также гуморальные влияния (норадреналин, тироксин, регуляторные пептиды и другие специфические физиологически активные вещества, взаимодействующие с нейронами ретикулярной формации).
Долгое время влияние коры на Р. ф. оставалось не изученным, что привело к чрезмерному подчеркиванию влияний Р. ф. на кору больших полушарий. Поэтому важным фактором стало установление связей коры больших полушарий с нейронами Р.
ф., оказывающими «сдерживающее» модулирующее влияние на функциональное состояние формации.Нарушения функции Р. ф. развиваются главным образом вследствие поражений ее ядер или афферентных и эфферентных связей на различных уровнях, проявляются в виде расстройств движения, нарушений сна, сознания, вегетативной дисфункции.
- Информатизация и образование Стратегическое позиционирование вузовской науки: инсайдерское видение и государственная позиция
- Становление патопсихологии
- Как приготовить тортилью
- Имбирный чай — рецепты приготовления
- Имбирный чай — рецепты приготовления
- Критерии и порядок канонизации святых в русской православной церкви Начало Бытия Церкви, Ее рост и Ее назначение
- Имя Серафима в православном календаре (Святцах)