Внутреннее ухо (лабиринт). Костный лабиринт внутреннего уха Внутреннее ухо строение перепончатого лабиринта

Ухо можно разделить на три части: наружное, среднее и внутреннее.

Внутреннее ухо - самая отдалённая часть уха, в котором расположены органы сенсорной системы. Он имеет две основные функции:

• Преобразование механических сигналов из среднего уха в электрические импульсы, которые могут передавать информацию через слуховой проход в мозг.
• Для поддержания баланса путём определения положения и движения.

В этой статье мы рассмотрим анатомию внутреннего уха - его расположение, строение и нервно-сосудистую систему.

Анатомическое расположение и строение

Внутреннее ухо расположено в каменистой части височной кости. Оно находится между средним ухом и внутренним звуковым проходом. Внутреннее ухо имеет два основных элемента - костный лабиринт и перепончатый лабиринт.

• Костный лабиринт состоит из серии костных полостей в каменистой части височной кости. Он состоит из улитки, преддверия и трёх полукружных каналов. Между стенками обоих лабиринтов находится небольшая щель, которая содержат жидкость под названием перилимфа.
• Перепончатый лабиринт расположен в костном лабиринте. Он состоит из улитки, полукружных протоков, эллиптического мешочка (utriculus) и сферического мешочка (sacculus). Перепончатый лабиринт заполнен жидкостью, называемой эндолимфой.

Внутреннее и среднее ухо соединяют два отверстия, оба покрыты мембранами. Овальное окно находится между средним ухом и преддверием, тогда как круглое окно отделяет среднее ухо от улитки (scala tympani).

Костный лабиринт

Костный лабиринт представляет собой серию костных полостей в гребне пирамиды височной кости. Он состоит из трёх частей - улитки, преддверия и трёх полукружных каналов.

Преддверие

Преддверие является центральной частью костного лабиринта. Оно имеет общую стенку со средним ухом, на которой находится окно преддверия. В преддверии расположены две части так называемых карманов, сферическое углубление (recessus sphericus) и эллиптическое углубление (recessus ellipticus).

Улитка

В улитке располагается канал перепончатого лабиринта - слуховая часть внутреннего уха. Он скручивается вокруг центральной части кости, называемой стержнем, создавая форму конуса, которая указывает в передне-боковое направление. Ветви из кохлеарной части вестибулокохлеарного нерва находятся в основании стержня.

Выступ кости, расширяясь наружу от стержня, именуемый как спиральная пластинка, прикрепляется к кохлеарному каналу, удерживая его в нужном положении. Наличие кохлеарного канала создаёт две заполненные перилимфой камеры сверху и снизу:

• Вестибулярная лестница улитки (Scala vestibuli): Расположена выше улиткового канала. Как следует из названия, она соединена с преддверием.
• Барабанная лестница улитки (Scala tympani): Расположена ниже кохлеарного канала. Он заканчивается в круглом окне улитки.

Костные полукружные каналы

Всего их три: передний, боковой и задний. Они содержат полукружные протоки, которые, наряду с эллиптическим (utriculus) и сферическими мешочками отвечают за баланс.

Они расположены в верхне-задней части от преддверья под прямым углом друг к другу. Они выпуклы на одном конце, известном как пузырёк или ампула.

Перепончатый лабиринт

Перепончатый лабиринт представляет собой непрерывную сеть туннелей, заполненных эндолимфой. Он лежит в пределах костного лабиринта, в окружении перилимфы. Состоит из улитки, полукружных протоков, эллиптического мешочка (utriculus) и сферического мешочка (sacculus).

Кохлеарный канал расположен внутри улитки и является органом слуха. Полукружные каналы, utriculus и sacculus — это органы баланса.

Кохлеарный канал

Кохлеарный (улитковый) канал расположен в костной структуре улитки и удерживается на месте спиральной пластиной. Он создаёт два канала: над и под ним — лестница преддверия (scala vestibuli) и барабанная лестница (scala tympani) соответственно. Кохлеарный канал может быть изображён треугольной формы:

• Боковая стенка - образована утолщённой надкостницей, известной как спиральная связка.
• Крыша - образована мембраной, которая отделяет канал улитки от вестибулярной лестницы, известная как мембрана Рейсснера.
• Пол - Сформирован мембраной, которая отделяет кохлеарный канал от барабанной лестницы, известной как базилярная мембрана.

В базилярной мембране находятся эпителиальные клетки слуха - кортиев орган . Он воспринимает звуковые вибрации волокон, расположенных во внутреннем ухе, и транспортирует в слуховую зону коры больших полушарий, где и формируются звуковые сигналы. В кортиевом органе зарождается начальное формирование анализа звуковых сигналов.

Saccule и Utricle

Эллиптический мешочек (utriculus) и сферический мешочек (sacculus) — это два мембранных мешочка, которые расположены в преддверии. Самый крупный из них Утрикл, состоит из трёх полукружных канала. Саккула шаровидная по форме, в неё входит кохлеарный канал.

Эндолимфа стекает из саккулы и утрикла в эндолимфатический канал. Он проходит через наружное отверстие водопровода преддверия височной кости к задней её части. Здесь он расширяется до мешочка, где выделяется и поглощается эндолимфа.

Полукружные каналы

У человека по три полукружных канала на каждое ухо. Они имеют дугообразную форму и расположены под прямыми углами друг к другу, два вертикально и один горизонтально.

При движении головы поток эндолимфы в туннеле изменяет скорость и / или направление. Сенсорные рецепторы в ампулах полукружных каналов обнаруживают это изменение и посылают сигналы в мозг, обрабатывая информацию и сохраняя баланс.

Сосудистая сеть

Костный лабиринт и перепончатый лабиринт имеют различные артериальные источники. В костный лабиринт входят три артерии, которые также снабжают височную кость:

• Передняя барабанная ветвь (из верхнечелюстной артерии).
• Каменистая ветвь (от средней менингеальной артерии).
• Шилососцевидная ветвь (из задней ушной артерии).

Мембранный лабиринт снабжается внутренней слуховой артерией, ветвью нижней мозжечковой артерии. Он делится на три ветви:

Кохлеарная ветка - снабжает кохлеарный канал.

Вестибулярные ветви (x2) - снабжают вестибулярный аппарат.

Венозный сток внутреннего уха происходит через лабиринтную вену, которая дренирует в сигмовидный синус или нижний каменистый синус.

Иннервация

Внутреннее ухо иннервируется слуховым нервом (восьмой черепной нерв). Он проникает во внутреннее ухо через внутренний слуховой проход, где разделяется на вестибулярный нерв (ответственный за равновесие) и улитковый нерв (ответственный за слух):

• Вестибулярный нерв расширяется, образуя вестибулярный ганглий, который затем расщепляется на верхнюю и нижнюю части, чтобы снабжать утрикл, саккулу и три полукружных канала.
• Улитковый нерв - входит в стержень улитки (modiolus), а его ветви проходят через пластинку для доставки рецепторов кортиева органа.

Лицевой нерв (7-я пара черепных нервов) также проходит через внутреннее ухо, но не иннервирует ни одну из существующих структур.

Внутреннее ухо (auris interna) состоит из костного лабиринта (labyrinthus osseus) и включенного в него перепончатого лабиринта (labyrinthus membranaceus).

К о с т н ы й л а б и р и н т (рис. 4.7, а, б) находится в глубине пирамиды височной кости. Латерально он граничит с барабанной полостью, к которой обращены окна преддверия и улитки, медиально - с задней черепной ямкой, с которой сообщается посредством внутреннего слухового прохода (meatus acusticus internus), водопровода улитки (aquaeductus cochleae), а также слепо заканчивающегося водопровода преддверия (aquaeductus vestibuli). Лабиринт подразделяется на три отдела: средний - преддверие (vestibulum), кзади от него - система из трех полукружных каналов (canalis semicircularis) и впереди от преддверия - улитка (cochlea).

П р е д д в е р и е, центральная часть лабиринта, - филогенетически наиболее древнее образование, представляющее собой небольшую полость, внутри которой различают два кармана: сферический (recessus sphericus) и эллиптический (recessus ellipticus). В первом, расположенном около улитки, залегает маточка, или сферический мешочек (sacculus), во втором, примыкающем к полукружным каналам, - эллиптический мешочек (utriculus). На наружной стенке преддверия имеется окно, прикрытое со стороны барабанной полости основанием стремени. Передняя часть преддверия сообщается с улиткой через лестницу преддверия, задняя - с полукружными каналами.

П о л у к р у ж н ы е к а н а л ы. Различают три полукружных канала в трех взаимно перпендикулярных плоскостях: наружный (canalis semicircularis lateralis), или горизонтальный, располагается под углом 30° к горизонтальной плоскости; передний (canalis semicircularis anterior), или фронтальный вертикальный, находится во фронтальной плоскости; задний (canalis semicircularis posterior), или сагиттальный вертикальный, располагается в сагиттальной плоскости. В каждом канале имеются два колена: гладкое и расширенное - ампулярное. Гладкие колена верхнего и заднего вертикальных каналов слиты в общее колено (crus commune); все пять колен обращены к эллиптическому карману преддверия.

У л и т к а представляет собой костный спиральный канал, у человека делающий два с половиной оборота вокруг костного стержня (modiolus), от которого внутрь канала винтообразно отходит костная спиральная пластинка (lamina spiralis ossea). Эта костная пластинка вместе с перепончатой базилярной пластинкой (основная мембрана), являющейся ее продолжением, делит канал улитки на два спиральных коридора: верхний - лестница преддверия (scala vestibuli), нижний - лестница барабанная (scala tympani). Обе лестницы изолированыдруг от друга и только у верхушки улитки сообщаются междусобой через отверстие (helicotrema). Лестница преддверия сообщается с преддверием, барабанная лестница граничит с барабанной полостью посредством окна улитки. В барлбанной лестнице вблизи окна улитки берет начало водопровод улитки, который заканчивается на нижней грани пирамиды, открываясь в подпаутинное пространство. Просвет водопровода улитки, как правило, заполнен мезенхимальной тканью и, возможно, имеет тонкую мембрану, которая, по-видимому, выполняет роль биологического фильтра, преобразующего цереброспинальную жидкость в перилимфу. Первый завиток носит название «основание улитки» (basis cochleae); он выступает в барабанную полость, образуя мыс (promontorium). Костный лабиринт заполнен перилимфой, а находящийся в нем перепончатый лабиринт содержит эндолимфу.

П е р е п о н ч а т ы й л а б и р и н т (рис. 4.7, в) представляет собой замкнутую систему каналов и полостей, которая в основном повторяет форму костного лабиринта. По объему перепончатый лабиринт меньше костного, поэтому между ними образуется перилимфатическое пространство, заполненное перилимфой. Перепончатыйлабиринт подвешен в перилимфатическом пространстве при помощи соединительнотканных тяжей, которые проходят между эндостом костного лабиринта и соединительнотканной оболочкой перепончатого лабиринта. Это пространство оченьнебольшое в полукружных каналах и расширяется в преддверии и улитке. Перепончатый лабиринт образует эндолимфатическое пространство, которое анатомически замкнуто и выполнено эндолимфой.

Перилимфа и эндолимфа представляют собой гуморальную систему ушного лабиринта; эти жидкости различны по электролитному и биохимическому составу, в частности эндолимфа содержит в 30 раз больше калия, чем перилимфа, а натрия в ней в 10 раз меньше, что имеет существенное значение в формировании электрических потенциалов. Перилимфа сообщается с субарахноидальным пространством посредством водопровода улитки и представляет собой видоизмененную (главным образом по составу белка) цереброспинальную жидкость. Эндолимфа, находясь в замкнутой системе перепончатого лабиринта, непосредственного сообщения с мозговой жидкостью не имеет. Обе жидкости лабиринта функционально тесно связаны между собой. Важно отметить, что эндолимфа имеет огромный положительный электрический потенциал покоя, равный +80 мВ, а перилимфатические пространства нейтральны. Волоски волосковых клеток имеют отрицательный заряд, равный -80 мВ, и проникают в эндолимфу с потенциалом +80 мВ.

А - костный лабиринт: 1 - улитка; 2 - верхушка улитки; 3 - верхушечный завиток улитки; 4 - средний завиток улитки; 5 - основной завиток улитки; 6, 7 - преддверие; 8 - окно улитки; 9 - окно преддверия; 10 - ампула заднего полукружного канала; 11 - ножка горизонтальной: полукружного канала; 12 - задний полукружный канал; 13 - горизонтальный полукружный канал; 14 - общая ножка; 15 - передний полукружный канал; 16 - ампула переднего полукружного канала; 17 - ампула горизонтального полукружного канала, б - костный лабиринт (внутреннее строение): 18 - специфический канал; 19 - спиральный канал; 20 - костная спиральная пластинка; 21 - барабанная лестница; 22 - лестница преддверия; 23 - вторичная спиральная пластинка; 24 - внутреннее отверстие водопровода улитки, 25 - углубление улитки; 26 - нижнее продырявленное глтни; 27 - внутреннее отверстие водопровода преддверия; 28 - устье общей южки 29 - эллиптический карман; 30 - верхнее продырявленное пятно.

Рис. 4.7. Продолжение.

: 31 - маточка; 32 - эндолимфатический проток; 33 - эндолимфатический мешочек; 34 - стремя; 35 - маточно-мешочковый проток; 36 - мембрана окна улитки; 37 - водопровод улитки; 38 - соединяющий проток; 39 - мешочек.

С анатомической и физиологической точек зрения во внутреннем ухе различают два рецепторных аппарата: слуховой, находящийся в перепончатой улитке (ductus cochlearis), и вестибулярный, объединяющий мешочки преддверия (sacculus et utriculus) и три перепончатых полукружных канала.

П е р е п о н ч а т а я у л и т к а расположена в барабанной лестнице, она представляет собой спиралеобразный канал - улитковый ход (ductus cochlearis) с находящимся в нем рецепторным аппаратом - спиральным, или кортиевым, органом (organum spirale). На поперечном разрезе (от верхушки улитки к ее основанию через костный стержень) улитковый ход имеет треугольную форму; он образован предцверной, наружной и тимпанальной стенками (рис. 4.8, а). Преддверная стенка обращена к лестнице прездзерия; она представляет собой очень тонкую мембрану - преддверная мембрана (мембрана Рейсснера). Наружная стенка образована спиральной связкой (lig. spirale) с расположенными на ней тремя видами клеток сосудистой полоски (stria vascularis). Сосудистая полоска обильно

А - костная улитка: 1-верхушечный завиток; 2 - стержень; 3 - продолговатый канал стержня; 4 - лестница преддверия; 5 - барабанная лестница; 6 - костная спиральная пластинка; 7 - спиральный канал улитки; 8 - спиральный канал стержня; 9 - внутренний слуховой проход; 10 - продырявленный спиральный путь; 11 - отверстие верхушечного завитка; 12 - крючок спиральной пластинки.

Снабжена капиллярами, но они не контактируют непосредственно с эндолимфой, заканчиваясь в базилярном и промежуточном слоях клеток. Эпителиальные клетки сосудистой полоски образуют латеральную стенку эндокохлеарного пространства, а спиральная связка - стенку перилимфатического пространства. Тимпанальная стенка обращена к барабанной лестнице и представлена основной мембраной (membrana basilaris), соединяющей край спиральной пластинки со стенкой костной капсулы. На основной мембране лежит спиральный орган - периферический рецептор кохлеарного нерва. Сама мембрана имеет обширную сеть капиллярных кровеносных сосудов. Улитковый ход заполнен эндолимфой и посредством соединяющего протока (ductus reuniens) сообщается с мешочком (sacculus). Основная мембрана представляет собой образование, состоящее из эластических упругих и слабо связанных друг с другом поперечно расположенных волокон (их насчитывают до 24 ООО). Длина этих волокон увеличивается по на-

Рис. 4.8. Продолжение.

: 13 - центральные отростки спирального ганглия; 14- спиральный ганглий; 15 - периферические отростки спирального ганглия; 16 - костная капсула улитки; 17 - спиральная связка улитки; 18 - спиральный выступ; 19 - улитковый проток; 20 - наружная спиральная бороздка; 21 - вестибулярная (рейсснерова) мембрана; 22 - покровная мембрана; 23 - внутренняя спиральная борозд к-; 24 - губа вестибулярного лимба.

Правлению от основного завитка улитки (0,15 см) к области верхушки (0,4 см); протяженность мембраны от основания улитки до ее верхушки 32 мм. Строение основной мембраны имеет важное значение для уяснения физиологии слуха.

С п и р а л ь н ы й (к о р т и е в) о р г а н состоит из нейроэпителиальных внутренних и наружных волосковых клеток, поддерживающих и питающих клеток (Дейтерса, Гензена, Клаудиуса), наружных и внутренних столбиковых клеток, образующих кортиевы дуги (рис. 4.8, б). Кнутри от внутренних столбиковых клеток располагается ряд внутренних волосковых клеток (до 3500); снаружи от наружных столбиковых клеток расположены ряды наружных волосковых клеток (до 20 000). Всего у человека насчитывают около 30 000 волосковых клеток. Они охватываются нервными волокнами, исходящими из биполярных клеток спирального ганглия. Клетки спирального органа связаны друг с другом, как это обычно наблюдается в строении эпителия. Между ними имеются внутриэпителиальные пространства, заполненные жидкостью, получившей название «кортилимфа». Она тесно связана с эндолимфой и довольно близка к ней по химическому составу, однако имеет и существенные отличия, составляя, по современным данным, третью внутриулитковую жидкость, обусловливающую функциональное состояние чувствительных клеток. Считают, что кортилимфа выполняет основную, трофическую, функцию спирального органа, поскольку он не имеет собственной васкуляризации. Однако к этому мнению нужно относиться критически, поскольку наличие капиллярной сети в базилярной мембране допускает наличие в спиральном органе собственной васкуляризации.

Над спиральныморганом расположена покровная мембрана (membrana tectoria), которая так же, как и основная, отходит от края спиральной пластинки. Покровная мембрана представляет собой мягкую, упругую пластинку, состоящую из протофибрилл, имеющих продольное и радиальное направление. Эластичность этой мембраны различна в поперечном и продольном направлениях. В покровную мембрану через кортилимфу проникают волоски нейроэпителиальных (наружных, но не внутренних) волосковых клеток, находящихся на основной мембране. При колебаниях основной мембраны происходят натяжение и сжатие этих волосков, что является моментом трансформации механической энергии в энергию электрического нервного импульса. В основе этого процесса лежат отмеченные выше электрические потенциалы лабиринтных жидкостей.

П е р е п о н ч а т ы е п о л у к р у ж н ы е к а н а л ы и м е ш о ч к и п р е д д в е р и я. Перепончатые полукружные каналы расположены в костных каналах. Они меньше по диаметру и повторяют их конструкцию, т.е. имеют ампулярные и гладкие части (колена) и подвешены к периосту костных стенок поддерживающими соединительнотканными тяжами, в которых проходят сосуды. Исключение составляют ампулы перепончатых каналов, которые почти полностью выполняют костные ампулы. Внутренняя поверхность перепончатых каналов выстлана эндотелием, за исключением ампул, в которых расположены рецепторные клетки. На внутренней поверхности ампул имеется круговой выступ - гребень (crista ampullaris), который состоит из двух слоев клеток - опорных ичувствительных волосковых, являющихся периферическими рецепторами вестибулярного нерва (рис. 4.9). Длинные волоски нейроэпителиальных клеток склеены между собой, и из них формируется образование в виде круговой кисточки (cupula terminalis), покрытое желеобразной массой (сводом). Механи-

Ческое смещение круговой кисточки в сторону ампулы или гладкого колена перепончатого канала в результате движения эндолимфы при угловых ускорениях является раздражением нейроэпителиальных клеток, которое преобразуется в электрический импульс и передается на окончания ампулярных веточек вестибулярного нерва.

В преддверии лабиринта имеются два перепончатых мешочка - sacculus и utriculus с заложенными в них отолитовыми аппаратами, которые соответственно мешочкам называются macula utriculi и macula sacculi и представляют собой небольшие возвышения на внутренней поверхности обоих мешочков, выстланных нейроэпителием. Этот рецептор также состоит из опорных и волосковых клеток. Волоски чувствительных клеток, переплетаясь своими концами, образуют сеть, которая погружена в желеобразную массу, содержащую большое число кристаллов, имеющих форму параллелепипедов. Кристаллы поддерживаются концами волосков чувствительных клеток и называются отолитами, они состоят из фосфата и карбоната кальция (аррагонит). Волоски волосковых клеток вместе с отолитами и желеобразной массой составляют отолитовую мембрану. Давление отолитов (сила тяжести) на волоски чувствительных клеток, а также смещение волосков при прямолинейных ускорениях является моментом трансформации механической энергии в электрическую.

Оба мешочка соединены между собой посредством тонкого канала (ductus utriculosaccularis), который имеет ответвление - эндолимфатический проток (ductus endolymphaticus), или водопровод преддверия. Последний выходит на заднюю поверхность пирамиды, где слепо заканчивается расширением (saccus endolymphaticus) в дупликатуре твердой мозговой оболочки задней черепной ямки.

Таким образом, вестибулярные сенсорные клетки расположены в пяти рецепторных областях: по одной в каждой ампуле трех полукружных каналов и по одной в двух мешочках преддверия каждого уха. К рецепторным клеткам этих рецепторов подходят периферические волокна (аксоны) от клеток вестибулярного узла (ganglion Scarpe), располагающегося во внутреннем слуховом проходе, центральные волокна этих клеток (дендриты) в составе VIII пары черепных нервов идут к ядрам в продолговатом мозгу.

К р о в о с н а б ж е н и е в н у т р е н н е г о у х а осуществляется через внутреннюю лабиринтную артерию (a.labyrinthi), являющуюся ветвью базилярной (a.basilaris). Во внутреннем слуховом проходе лабиринтная артерия делится на три ветви: преддверную (a. vestibularis), преддверно-улитковую (a.vestibulocochlearis) и улитковую (a.cochlearis) артерии. Венозный отток из внутреннего уха идет по трем путям: венам водопровода улитки, водопровода преддверия и внутреннего слухового прохода.

И н н е р в а ц и я в н у т р е н н е г о у х а. Периферический (рецепторный) отдел слухового анализатора образует описанный выше спиральный орган. В основании костной спиральной пластинки улитки расположен спиральный узел (ganglion spirale), каждая ганглиозная клетка которого имеет два отростка - периферический и центральный. Периферические отростки идут к рецепторным клеткам, центральные являются волокнами слуховой (улитковой) порции VIII нерва (n.vestibu- locochlearis). В области мосто-мозжечкового угла VIII нерв входит в мост и на дне четвертого желудочка делится на два корешка: верхний (вестибулярный) и нижний (улитковый).

Волокна улиткового нерва заканчиваются в слуховых бугорках, где находятся дорсальные и вентральные ядра. Таким образом, клетки спирального узла вместе с периферическими отростками, идущими к нейроэпителиальным волосковым клеткам спирального органа, и центральными отростками, заканчивающимися в ядрах продолговатого мозга, составляют I нейронслухового анализатора. От вентрального и дорсального слуховых ядер в продолговатом мозге начинается II нейрон слуховогоанализатора. При этом меньшая часть волокон этого нейрона идет по одноименной стороне, а большая часть в виде striae acusticae переходит на противоположную сторону. В составе боковой петли волокна II нейрона доходят до оливы, откуда

1 - периферические отростки клеток спирального ганглия; 2 - спиральный ганглий; 3 - центральные отростки спирального ганглия; 4 - внутренний слуховой проход; 5 - переднее улитковое ядро; 6 - заднее улитковое ядро; 7 -ядро трапециевидного тела; 8 - трапециевидное тело; 9 - мозговые полосы IV желудочка; 10 - медиальное коленчатое тело; 11 - ядра нижних холмиков крыши среднего мозга; 12 - корковый конец слухового анализатора; 13 - покрышечно-спинномозговой путь; 14 - дорсальная часть моста; 15 - вентральгная часть моста; 16 - латеральная петля; 17 - задняя ножка внутренней капсулы.

Начинается III нейрон, идущий к ядрам четверохолмия и медиального коленчатого тела. IV нейрон идет к височной доли мозга и оканчивается в корковом отделе слухового анализатора, располагаясь преимущественно в поперечных височных извилинах (извилины Гешля) (рис.4.10).

Вестибулярный анализатор построен аналогичным образом.

Во внутреннем слуховом проходе расположен вестибулярный ганглий (ganglion Scarpe), клетки которого имеют два отростка. Периферические отростки идут к нейроэпителиальным волосковым клеткам ампулярных и отолитовых рецепторов, а центральные составляют вестибулярную порцию VIII нерва (п. соchleovestibularis). В ядрах продолговатого мозга заканчивается I нейрон. Различают четыре группы ядер: латеральные ядра

Костный лабиринт (labyrinthus osseus) (рис. 290), в свою очередь, состоит из трех частей.

Преддверие (vestibulum) (рис. 290) является овальной полостью, располагающейся в центральной части лабиринта между барабанной полостью и внутренним слуховым проходом, и имеет общую стенку со средним ухом, на которой находится окно преддверия. На внутренней стенке преддверия есть два так называемых кармана, представляющих собой сферическое углубление (recessus sphericus) и эллиптическое углубление (recessus ellipticus). Они соединены друг с другом узким вертикальным карманом, называемым гребешком преддверия (pyramis vestibuli). Изнутри карманы выстланы плоским эпителием, кроме участков, представляющих собой решетчатые пятна (maculae cribrosae) — маленькие отверстия, выстланные цилиндрическим эпителием. Здесь находятся опорные и волосковые клетки, от которых отходят нервные волокна вестибулярной части слухового нерва. Поверхность эпителия покрыта отолитовой мембраной, содержащей отолиты и статоконии — кристаллы карбоната кальция.

Заднее эллиптическое углубление имеет пять отверстий, соединяющих его с полукружными каналами. В переднем сферическом углублении есть небольшое улитковое углубление (recessus cochlearis), где располагается слепой конец перепончатой улитки.

Полукружные каналы (canales semicirculares) (рис. 290) располагаются в заднем отделе костного лабиринта и представляют собой три взаимно перпендикулярные дугообразные трубки, наполненные эндолимфой. По обеим сторонам каждого канала находятся костные ножки, одна из которых слегка расширена и называется ампулярной костной ножкой (crus osseum ampullae) (рис. 290), а другая — простой костной ножкой (crus osseum simplex) (рис. 290). Простые ножки переднего и заднего каналов объединяются в общую костную ножку (crus osseum commune) (рис. 290). В расширениях ножек, ампулах, находятся слуховые гребешки, содержащие клетки чувствительного эпителия, от которого идут веточки вестибулярного нерва.

Улитка (cochlea) (рис. 290, 291) располагается в передней части костного лабиринта, имеет конусообразную форму и представляет собой перепончатый спиралевидный канал, образующий два с половиной завитка вокруг стержня (modiolus) (рис. 291) и слепо заканчивающийся в куполе улитки (cupula cochleae) (рис. 290). Купол возвышается над основанием улитки (basis cochleae) на 4–5 мм. Каждый завиток отделен от другого стенкой, образованной костным веществом улитки.

Рис. 290. Костный лабиринт (вид спереди):

1 — передний полукружный канал;
2 — ампулярные костные ножки;
3 — общая костная ножка;
4 — завитки улитки;
5 — купол улитки;
6 — задний полукружный канал;
7 — боковой полукружный канал;
8 — простая костная ножка;
9 — преддверие

Стержень улитки состоит из губчатой костной ткани и представляет собой внутреннюю стенку канала. Основание стержня (basis modioli) выходит к внутреннему слуховому проходу. В полости спирального канала по всей длине стержня располагается спиральная костная пластинка (lamina spiralis ossea) (рис. 291). Посредством нее полость улитки разделяется на две части: верхний ход, который совмещается с преддверием лабиринта и называется лестницей преддверия (scala vestibuli) (рис. 291), и нижний ход, совмещающийся с окном улитки барабанной полости и называющийся барабанной лестницей (scala tympani). В области купола улитки оба хода совмещаются, образуя отверстие улитки (helicotrema) (рис. 291).

Рис. 291. Костная улитка:

1 — верхний завиток улитки;
2 — отверстие улитки;
3 — стержень;
4 — барабанная лестница;
5 — лестница преддверия;
6 — спиральная костная пластинка

Спиральная пластинка, начинаясь от стержня, не доходит до стенки спирального канала, а заканчивается на середине поперечника канала. Между свободным краем костной спиральной пластинки и стенкой улитки находится спиральная перепонка (membrana spiralis), которая является продолжением перепончатой улитки.

Лекция № 15

Сенсорные системы (часть 2)

План лекции

1. Вестибулярная сенсорная система (общая характеристика)

2. Структура и функция костного лабиринта.

3. Структура и функция перепончатого лабиринта

4. Отолитовый аппарат.

5. Раздражители вестибулярного аппарата.

6. Пороги различия.

7. Слуховая сенсорная система.

8.Структура и функции наружного уха.

9. Структура и функции среднего уха.

10.Структура и функции внутреннего уха.

11.Механизм слуховой рецепции.

12.Слуховая чувствительность. Ощущение громкости звука.

13. Обонятельная сенсорная система

14. Вкусовая сенсорная система.

Вестибулярная сенсорная система

Периферическим отделом вестибулярной сенсорной системы является вестибулярный аппарат, расположенный в лабиринте височной кости. Он состоит из преддверия (матушка и мешочек) и трех полукружных каналов (содержащие механорецепторы).

Проводниковый отдел включает периферические отростки волокон биполярной клетки (первого нейрона) вестибулярного узла - Скарпа, расположенного в височной кости. Центральные отростки его нейронов формируют преддверную и улитковый часть VIII пары черепно-мозговых нервов и входят в продолговатый мозг. В вестибулярных ядрах продолговатого мозга находятся вторые нейроны (в ромбовидной ямке в области Варолиева моста). Импульсы от вторых нейронов поступают к третьим нейронам, в таламус (промежуточный мозг).

Корковый отдел сенсорной системы представлен четвертыми нейронами. Часть из них находятся в проекционном (первичном) поле вестибулярной системы в височной области коры, другая часть - в непосредственной близости от пирамидных нейронов моторной области коры и в постцентральной извилине коры головного мозга.

Из вестибулярного ганглия Скарпа часть волокон, минуя ромбовидную ямку, направляется в узелок мозжечка. Некоторая порция аксонов сиз ромбовидной ямки направляется к спинному мозгу.

Структура и функции лабиринта

(костный и перепончатый)

Костный лабиринт . Преддверие - полость, которая сообщается сзади 5 отверстиями с полукружными каналами и спереди с отверстиями канала улитки.

Костные полукруглые каналы располагаются взаимно перпендикулярно в трех плоскостях. При наклоне головы вперед движется жидкость переднего полукружного канала, расположенного вертикально в сагиттальной плоскости. При наклоне головы вправо или влево возникают токи жидкости в заднем полукружном канале. Он стоит также вертикально в передней плоскости. При вращении головой движение жидкости происходит в боковом полукружном канале, который лежит в горизонтальной плоскости. Отверстия ножек каналов сообщаются с преддверием 5 отверстиями, так как один конец переднего канала и один конец заднего соединяются в одну ножку. Одна ножка каждого канала при соединении с преддверием расширяется в виде ампулы.

Перепончатый лабиринт располагается внутри костного лабиринта и почти повторяет его. Стенки перепончатого лабиринта образованы тонкой полупрозрачной соединительнотканной перепонкой, заполненной эндолимфой. Пространство между стенками перепончатого костного лабиринта заполнено перилимфой.

Вестибулярная часть перепончатого лабиринта (преддверие) состоит из маточки и мешочка, которые находятся соответственно эллиптическому и сферическому расширению и сообщаются с помощью соединительного канальца, с которого начинается эндолимфатический пролив, который заканчивается в соединительнотканном эндолимфатического мешке. Мешочек находится на задней поверхности пирамиды височной кости. В маточку открываются полукруглые каналы.

В стенках перепончатого лабиринта преддверия в области маточки и мешочка находятся участки (пятна или подъёмы), где есть скопление рецепторных (слуховых чувствительных - вторичночувствуюших) клеток - отолитовий аппарат . Выступающая в полость мешочка часть рецепторной клетки заканчивается одним более длинным волоском и 60 - 80 склеенными неподвижными волосками. Эти волоски пронизывают желеобразную (отолитовую) мембрану, содержит кристаллы карбоната кальция - отолиты. Возбуждение волосковых клеток преддверия происходит вследствие скольжения отолитовой мембраны по волоскам, то есть их сгибания.

В перепончатых полукружных каналах, заполненных, подобно лабиринту, плотной эндолимфой, рецепторные волосковые клетки находятся только в ампулах, где образуют скопления в виде ампулярного гребня с длинными волосками. При движении эндолимфы при угловых ускорений, когда волоски сгибаются в одну сторону, волосковые клетки возбуждаются, при противоположно направленном движении - тормозятся. Это связано с тем, что механическое управление ионными каналами мембраны волоска с помощью микрофиламентов зависит от направления сгиба волоска. Отклонение его в одну сторону приводит к открытию каналов и деполяризации волосковых клеток, отклонения в противоположном направлении вызывает их закрытия и гиперполяризацию рецепторов. К рецепторным клеткам подходят нервные волокна - отростки биполярных клеток, образующих Скарп. Между рецепторной клеткой и дендритами биполярного нейрона находится синапс. При сгибании волосковых клеток преддверия и ампулы генерируется рецепторный потенциал, что усиливает выделение медиатора, который через синапсы активирует окончания нервных волокон. Вторые отростки биполярных нейронов, исходя из Скарпа, образуют вестибулярную ветвь VIII пары черепно-мозговых нервов.

Раздражителем рецепторов полукружных каналов является движение эндолимфы. Адекватным стимулом вестибулярного аппарата служит ускорение, замедленное вращательное или прямолинейное движение тела. Раздражение рецепторов вестибулярного аппарата происходит под влиянием изменения скорости движения. Равномерное движение без ускорения или замедления не вызывает эффекта. Однако преимущественное раздражение отолитовых рецепторов или рецепторов полукружных каналов может возникнуть в зависимости от специфики движения. Раздражителями отолитового аппарата является ускорение или замедление прямолинейного движения тела, а также тряска, качка и наклоны тела, головы в сторону. Они вызывают изменения давления отолитовой мембраны на волоски рецепторных клеток. Порог различия ускорения при прямолинейном движении составляет 2 - 20 см/сек 2 , при различии наклона головы в сторону - около 1 о, вперед и назад - около 1,5 - 2,0 0 . Сопутствующее раздражение вызывает значительное повышение этих порогов различения. Например, вибрация в самолете повышает порог до 5% при наклонах вперед и назад, до 10% - при наклонах в сторону.

Раздражителем рецепторов полукружных каналов является ускорение или замедленное вращательное движение в любой плоскости. В зависимости от характера вращательного центробежного ускорения или замедления происходит неодинаковое раздражение рецепторов различных полукружных каналов: рецепторы канала, расположенного в одной плоскости с направлением вращения, раздражаются с большей силой, чем другие. Порог различения вращения равна, в среднем 2 - 3 0 / сек 2 углового ускорения.

При раздражении вестибулярного аппарата при движениях тела или головы происходит перераспределение тонуса скелетной мускулатуры и возникают тонические рефлексы. Большинство этих реакций объясняется функцией отолитового аппарата, раздражение рецепторных клеток которого вызывает тонические рефлекторные движения шеи, туловища и конечностей.

Кроме вестибуло - моторных рефлексов, раздражение вестибулярных рецепторов вызывает вестибуло- сенсорные реакции - характерное ощущение головокружения. Эти ощущения являются проявлениями своеобразного нарушения ориентировки во внешнем мире, создавая иллюзию вращения окружающих предметов. Раздражение вестибулярного аппарата сопровождается рефлекторными реакциями внутренних органов, которые обеспечиваются вегетативной нервной системой. Реакции проявляются в изменении сердечного ритма, сужении или расширении сосудов, падении АД, усилении движений желудка и кишечника, рвоте и т.п.

Внутреннее ухо (лабиринт) — auris interna (labyrinthus) — расположено внутри пирамиды височной кости между барабанной полостью (cavitas tympanica) и внутренним слуховым проходом (meatus acusticus internus); состоит из полукружных каналов (canales semicirculares), преддверия (vestibulum) и канала улитки (canalis cochlearis).

1 — костные полукружные каналы — canales semicirculares os- sei — задний отдел лабиринта. Каналы лежат в трех взаимно перпендикулярных плоскостях:

сагиттальной — передний полукружный канал — canalis semicircularis anterior,

фронтальной — задний полукружный канал — canalis semicircularis posterior,

горизонтальной — латеральный полукружный канал — canalis semicircularis lateralis.

Каждый из каналов имеет по две костные ножки:

2— ампуллярные костные ножки — crura ossea ampullaria; заканчиваются расширением, открываются тремя отверстиями в костное преддверие — vestibulum;

3 — простая костная ножка — crus osseum simplex; имеется только в латеральном канале, который открывается в преддверие двумя ножками;

4 — общая костная ножка — crus osseum commune; образуется за счет объединения простых ножек (crus simplex), переднего и заднего полукружных каналов, открывается в преддверие;

5 — преддверие-—vestibulum — средняя центральная часть лабиринта — полость неправильной формы. Его латеральная стенка образует медиальную стенку барабанной полости;

6 — окно преддверия — fenestra vestibuli; расположено на латеральной стенке, обращено в барабанную полость. Закрывается основанием стремени — basis stapedis;

7 — окно улитки — fenestra cochleae; расположено у входа в канал улитки — canalis cochlearis, затянуто вторичной барабанной перепонкой — membrana tympani secundaria;

8 — улитка — cochlea — передний отдел лабиринта;

9— спиральный канал улитки — canalis spiralis cochleae; начинается в переднем отделе преддверия, заканчивается слепо, совершая 2,5 оборота;

10 — купол улитки — cupula cochleae; обращен латерально в сторону барабанной полости, отделен тонкой костной пластинкой от canalis caroticus.

Основание улитки — basis cochleae; расширенная часть канала, является продолжением преддверия. Обращено медиально к meatus acusticus internus

1 — костные ампулы — ampullae ossea;

2—простая костная ножка — crus osseum simplex — латерального полуканала;

3 — общая костная ножка — crus osseum commune.

Ножки открываются на задней стенке преддверия пятью отверстиями (на схеме соответствуют цифрам, обозначающим ножки);

4 — гребень преддверия — crista vestibuli; проходит по внутренней поверхности медиальной стенки преддверия и разделяет ее на углубления;

5 —эллиптическое углубление — recessus ellipticus — на внутренней поверхности медиальной стенки преддверия. В него открываются пять отверстий полукружных каналов;

6 — отверстие водопровода преддверия — apertura interna aqueductus vestibuli;

7 — сферическое углубление — recessus sphericus;

8 — улитковое углубление — recessus cochlearis; расположено в нижнем отделе преддверия. От него начинается костный канал улитки;

9 — решетчатые пятна — maculae cribrosea; через отверстия проходят нервные волокна;

10— спиральный канал улитки — canalis spiralis cochleae;

11 — костная спиральная пластинка — lamina spiralis ossea; разделяет полость канала улитки на две части — лестницы;

12— лестница преддверия — scala vestibuli; расположена выше костной пластинки;

13 — барабанная лестница — scala tympani — нижняя лестница;

14 — внутреннее отверстие улиткового канальца — apertura interna canaliculi cochleae;

15 — купол улитки — cupula cochleae. На вершине улитки лестницы — scala vestibuli et scava tympani — сообщаются между собой

а — костная улитка частично вскрыта; б — стержень и спиральная костная пластинка; в — срединный распил костной улитки

Улитка имеет форму конуса, ось которого располагается горизонтально. Нижне-передняя стенка канала первого поворота улитки непосредственно граничит с каналом сонной артерии височной кости.

1 — спиральный канал улитки (Розенталя)—canalis spiralis cochleae (Rosenthal) — имеет в среднем длину 37,5 мм. От своего начала в преддверии загибается 2,5 раза;

2— купол улитки — cupula cochleae — образуется слепым концом последнего изгиба канала;

3 — основание улитки — basis cochleae — обращено к дну внутреннего слухового прохода — meatus acusticus internus;

4 — стержень — modiolus — осевая часть улитки, вокруг которой.

изгибается спиральный канал улитки. Образует внутреннюю стенку канала улитки;

5 — основание стержня — basis modioli — обращено к дну внутреннего слухового прохода — meatus acusticus internus;

6 — пластинка стержня — lamina modioli — оканчивается вогнутым краем, прирастает к верхушке улитки, переходит в перегородку между 2-м и 3-м изгибами канала;

7 — костная спиральная пластинка — lamina spiralis ossea —вращается вокруг стержня, прикрепляясь к нему. Вдается в просвет канала улитки, делит просвет канала на две части. Ширина пластинки, в толще которой находится небольшая полость, равна половине ширины канала;

8 —лестница преддверия — scava vestibuli — обращена к верхушке улитки. Начинается из преддверия;

9 — барабанная лестница — scava tympani — обращена к основанию улитки. Заканчивается в области окна улитки — fenestra cochlea;

10 — просверленное отверстие улитки (геликотрема) (Скарпы) — helicotrema (Scarpa)—ограничено вогнутым краем пластинки стержня и конечным слепым концом перепончатого канала улитки (на схемах канал не изображен). Это единственное сообщение между лестницей преддверия и барабанной лестницей;

11— продольные каналы стержня — canales longitudinales modioli— тонкие параллельные продольные каналы стержня;

12 — спиральный канал стержня — canalis spiralis modioli; расположен вдоль отхождения костной спиральной пластинки от стержня, содержит в себе спиральный узел — ganglion spirale;

13 — внутренний слуховой проход — meatus acusticus internus

Перепончатый лабиринт — labyrinthus membranaceus—расположен внутри костного лабиринта. В нем выделяют три части — полукружные каналы, преддверие и проток улитки.

Между внутренней поверхностью костного лабиринта и перепончатым лабиринтом остается пространство, которое заполняется перилимфой (жидкость Копуньо) perilympha (Cotunnius). Полость перепончатого лабиринта заполнена эндолимфой — жидкость Скарпы endolympha (Scarpa).

а — перепончатый лабиринт выделен из костного; б — взаимоотношения перепончатого лабиринта и костного;

1 — перепончатые полукружные каналы (Рудингера) — ductuli se~ micirculares membranacei (Rudinger) —повторяют форму костных каналов. По диаметру в 3 раза меньше костных. Открываются пятью отверстиями в часть перепончатого преддверия — эллиптический мешочек — utriculus;

2 — ампуллярный гребешок — crista ampullaris; рецептор воспринимает повороты головы в разных направлениях; рецептор угловых ускорений при движении головы или ускоренном вращении всего тела;

3— эллиптический мешочек — utriculus — имеет форму трубки. Расположен в эллиптическом углублении — recessus ellipti- cus. Плотно спаян с костью посредством соединительной ткани и пучков нервных волокон, проходящих через верхнее решетчатое пятно — macula cribrosa superior;

4 — пятно эллиптического мешочка — macula utriculi — рецептор п. vestibularis; воспринимает статическое положение головы, земное притяжение, линейные ускорения, связанные с изменением тонуса мышц, определяющих положение тела;

5 — сферический мешочек — sacculus — расположен в сферическом углублении — recessus sphericus. Крепко соединен с костью посредством пучков нервных волокон, проходящих через среднее решетчатое пятно —. macula cribrosa media;

6 — пятно мешочка — macula sacculi — расположено на передней стенке мешочка. Воспринимает вибрационные колебания;

7—проток эллиптического и сферического мешочков — ductus utriculosaccular;

8 - эндолимфатический проток (Котуньо)—ductus endolympha- ticus Cotunnius; через aqueductus vestibuli выходит на заднюю поверхность пирамиды височной кости;

9 — эндолимфатический мешок (Котуньо — Беттхера)—saccus endolymphaticus (Cotunnius—Boettcher) заложен в расщеплении твердой мозговой оболочки;

10 — соединяющий проток (Гензена) — ductus reuniens (Hensen) — сообщает sacculus с протоком улитки — ductus cochlearis;

11—улитковый проток (Ноэля)—-ductus cochlearis (Huel) — начинается в recessus cochlearis vestibuli, идет в виде узкого спирального изогнутого протока в спиральный канал улитки. Заканчивается слепо на верхушке улитки;

12 — перилимфатическое пространство — spatium perilymphaticum (на схеме заштриховано)

1 — спиральный канал улитки — canalis spiralis ossea cochleae;

2 — стержень — modiolus;

3 — спиральная костная пластинка — lamina spiralis ossea;

4 — узкая полость в спиральной костной пластинке;

5 — спиральный канал стержня — canalis spiralis cochleae;

6 — продольные каналы стержня — canales spirales modiloi;

7 — спиральный узел (Кортиев)—ganglion spirale (Corti);

8 — барабанная стенка (спиральная мембрана)-—paries tympanicus (мембрана spiralis); состоит из соединительнотканных волокон, идет в плоскости и направлении костной спиральной пластинки — lamina spiralis ossea;

9 — спиральный орган (Кортиев орган)—organum spirale (Cortii); воспринимает механические колебания перилимфы лестницы преддверия — scala vestibuli и барабанной лестницы — scala tympani;

10 —преддверная стенка улиткового протока (Рейсснера)—paries vestibularis (membrana vestibularis) (Reissneri); располагается от конца спиральной костной пластинки — lamina spiralis ossea — косо вверх к наружной стенке улиткового протока — ductus cochlearis;

11 — наружная стенка улиткового протока — paries externus ductus cochlearis; срастается с надкостницей наружной стенки спирального канала улитки — canalis spiralis osseus, повторяя его форму;

12 — лестница преддверия — scala vestibuli; заполнена перилимфой;

13 — барабанная лестница — scala tympani; заполнена перилимфой;

14 — полость протока улитки — cavum ductus cochlearis; заполнена эндолимфой — endolympha