Ткань лимфоидная. Диффузная лимфоидная ткань

Иоффи и Куртис (Yoffey, Courtice, 1970) объединили лимфоидную и кроветворную системы в единый лимфомиелоидный комплекс ( рис. В.6).

Комплекс представляет собой систему органов и тканей, паренхима которых содержит клетки мезенхимального происхождения. В него входят: костный мозг , тимус , селезенка , лимфатические узлы , лимфоидная ткань кишечника и соединительная ткань .

Функциональные клетки лимфоидной системы представлены лимфоцитами , макрофагами , антигенпрезентирующими клетками и в некоторых тканях эпителиальными клетками. Все эти клетки функционируют в составе либо обособленных органов, либо диффузных образований.

Лимфоидные органы относят либо к первичным (центральным), либо ко вторичным органам. Первичные лимфоидные органы - это красный костный мозг и тимус.

Функциональное назначение комплекса - обеспечение кроветворения ( миелопоэза) и формирование клеток иммунной системы ( лимфопоэза). Среди органов и тканей комплекса имеются истинно лимфоидные образования, в которых происходит только лимфопоэз (тимус, лимфатические узлы, лимфоидная ткань кишечника) и "смешанные" образования, где представлены как лимфо-, так и миелопоэз (костный мозг, селезенка).

Именно в первичных органах формируется репертуар специфичностей лимфоцитарных антигенраспознающих рецепторов , и лимфоциты приобретают таким образом способность распознавать любые антигены , с которыми организм может столкнуться в течение жизни. Далее эти клетки подвергаются отбору на толерантность (ареактивность) к аутоантигенам , после чего уже в периферических лимфоидных органах или образованиях распознают только чужеродные антигены.

В тимусе, кроме того, T-клетки "учатся" распознавать собственные молекулы MHC . Вместе с тем известно, что некоторые лимфоциты развиваются вне первичных органов.

Из первичных органов лимфоциты мигрируют для выполнения своих функций по кровеносному руслу в периферическую лимфоидную ткань - лимфатические узлы, селезенку и лимфоидную ткань слизистых оболочек ( пейеровы бляшки , миндалины). Это движение лимфоцитов от центральных органов иммунной системы на периферию является главным миграционным путем. Кроме того имеется путь рециркуляции. Лимфатические сосуды, дренирующие тело, собирают внеклеточную жидкость - лимфу - вместе с рассеянными по телу лимфоцитами и переносят ее в лимфатические узлы. После некоторого времени пребывания в лимфатических узлах лимфоциты собираются в выносящих эфферентных лимфатических сосудах. Из них лимфоциты попадают в основной лимфатический сосуд - грудной проток, откуда вновь возвращаются в кровоток через левую подключичную вену ( рис. 6.1 и рис. 6.2).

Таким образом, лимфоциты относятся к той категории клеток, которые широко распространены в организме. И в теле человека и позвоночных животных они сгруппированы в три типа объединений ( рис. 6.14). Различные типы организации лимфоцитов обеспечивают наиболее эффективное проявление лимфоидной системы при встрече с чужеродным антигеном.

Иммунный ответ на антигены , поступающие в организм через слизистые оболочки, начинается с примирования лимфоцитов , главным образом в пейеровых бляшках.

Разные лимфоидные органы защищают различные системы организма: селезенка отвечает на антигены, циркулирующие в крови; лимфоузлы реагируют на антигены, поступающие по лимфатическим сосудам; лимфоидная ткань слизистых оболочек защищает слизистые оболочки.

Лимфоциты в большинстве не оседлые, а циркулирующие клетки; они постоянно мигрируют из кровотока в лимфоидные органы и вновь поступают в кровоток.

In vivo сложные клеточные взаимодействия, составляющие основу иммунной реакции, происходят в периферических, или вторичных, лимфоидных органах , к которым относятся лимфатические узлы , селезенка и скопления диффузной лимфоидной ткани в слизистых оболочках дыхательных, пищеварительных и мочеполовых путей.

Вторичные лимфоидные ткани заселены клетками ретикулярного происхождения , а также макрофагами и лимфоцитами , предшественниками которых служат стволовые клетки костного мозга. Стволовые клетки дифференцируются в иммунокомпетентные T- и B- лимфоциты. При этом T- лимфоциты дифференцируются в иммунокомпетентные клетки в тимусе , а B- лимфоциты в костном мозге . В дальнейшем лимфоциты заселяют лимфоидные ткани, где и происходит иммунный ответ ( рис. 11 : "Стволовые клетки (СК) костного мозга дифференцируются в первичных лимфоидных органах в иммунокомпетентные T- и B-лимфоциты, которые затем заселяют вторичные лимфоидные органы"). (Лимфоидная ткань, ассоциированная со слизистыми оболочками, защитное действие которой основано на продукции IgA , часто обозначается сокращением

Жизненный цикл иммунокомпетентных клеток лимфоидной ткани (В- и Т-клетки и их потомки в виде клеток, синтезирующих иммуноглобулины и антигенраспознающие и эффекторные лимфоциты) существенно короче, чем время жизни организма. В связи с этим ведущим условием для осуществления иммунологических реакций служит постоянное протекание в лимфоидной ткани гистогенезов, в ходе которых происходят пролиферация предшественников иммунокомпетеитных клеток и их дифференцировка в зрелые клетки.

Последние, как правило, высокоспециализированы и гетерогенны , а дифференцировочные различия, связанные с иммунологическими функциями, у них жестко закреплены (класс и специфичность синтезируемого иммуноглобулина у В-клеток и специфичность рецепторов для антигенов у Т-клеток). Наоборот, среди клеток-предшественников в течение всей жизни присутствуют и такие, для которых открыты несколько возможностей дифференцировки.

Орган иммунитета - - имеет еще одну важную особенность. Большинство его клеток-предшественников относится к подвижным, рециркулирующим элементам. Они образуются в местах, отдаленных от тех, куда они затем мигрируют и где образуют потомство зрелых клеток.

Таким образом, процессы , которые во многих других тканях осуществляются лишь в момент их закладки при морфогенезе, в лимфоидной ткани протекают всю жизнь. Они обеспечивают постоянное изменение ее клеточного состава, набора синтезируемых иммуноглобулинов (антител) и типов иммунологически активных лимфоцитов в соответствии с меняющимся спектром антигенов, поступающих в лимфоидную ткань.

На лимфоидной ткани удалось убедительно показать, что эти изменения осуществляются главным образом или даже исключительно путем селекции коммитированных клеток-предшественников, предетерминированных к последующей дифференцировке безотносительно к воздействию антигенов. Таким образом, в дифференцировке лимфоидных клеток во взрослом организме естественно выделяются два этапа: развитие антигеннезависимых предшественников и антигензависимая дифференцировка их потомков.

Первый этап начинается с общей стволовой кроветворной клетки и оканчивается коммитированными предшественниками. Неизвестно, однако, в какой последовательности происходят при этом стадии разделения на Т- и В-предшественники, на предшественники, различные по иммунологической специфичности и по классам синтезируемых иммуноглобулинов, а также по принадлежности к разным субпопуляциям Т-клеток. Результаты, полученные при использовании трансплантации костномозговых клеток, маркированных пострадиационными хромосомными перестройками, показали, в частности, что в костном мозге содержатся стволовые клетки, способные к самоподдержанию, но имеющие ограниченные дифференцировочные потенции,- например, такие, которые дифференцируются только в миелоидные или только в Т-клетки.

При этом не обнаружилось пока стволовых клеток , лишенных потенций к миелоидной дифференцировке, но сохранивших свойство быть предшественниками одновременно и для Т- и для В-клеток. Можно поэтому предполагать, что самоподдерживающиеся предшественники Т-клеток (претимические стволовые клетки) прямо происходят из полипотентных стволовых кроветворных клеток, не проходя стадии предшественника, общего для всех лимфоидных клеток. Что касается В-клеток, то между ними и стволовыми кроветворными клетками, возможно, нет вообще предшественников, способных к самоподдержанию.

Вопрос о механизмах, действующих при образовании коммитированных предшественников и регулирующих экспрессию в них генов, ответственных за иммунологические функции, остается открытым. Есть веские основания считать, что этот важный этап развития иммунокомпетентных клеток является антигеннезависимым. Наоборот, последующее развитие уже коммитированных клеток и их потомков отчетливо антигензависимо. Оно обеспечивает изменение клеточного состава лимфоидной ткани путем преимущественного размножения и дифференцировки тех предшественников, чьи поверхностные рецепторы распознают присутствующие в ней в данный момент антигены.

Другой механизм избирательной пролиферации коммитированных предшественников связан с клеточными взаимодействиями, при которых активированная антигеном клетка стимулирует соседние с ней клетки-предшественники. И в том и в другом случае антигены выступают как инициаторы изменения состава клеточных популяций населяющих лимфоидную ткань, и как индукторы синтезируемых этой тканью белков.

В слизистых, где нет постоянного и длительного воздействия антигенов, лимфоциты располагаются разрозненно, на некотором расстоянии друг от друга, формируя диффузную лимфоидную ткань. В стенках слизистых покровов (кишечника, желудка и других органов) имеются многочисленные свободные лимфоциты и плазматические клетки. Некоторые из этих клеток проникают в эпителиальный пласт и располагаются между эпителиоцитами. Они первыми взаимодействуют с антигенным раздражителем. Известно, что в области желудка на 1000 эпителиоцитов приходится около 50 лимфоцитов, в пилорическом отделе желудка этот показатель составляет 59 лимфоцитов. Между энтероцитами ворсинок тонкой кишки располагается от 100 до 300 лимфоцитов на 1000 эпителиальных клеток.

Гистология и цитоархитектоника лимфоидной ткани стенки кишечника у грызунов при различных условиях содержания. Проведённые исследования показали, что окончательное формирование морфофункциональной активности лимфоидной ткани стенки кишечника у нутрии наблюдается в постнатальном периоде. Кишечно-ассоциированная лимфоидная ткань у нутрии выявлена как в собственной пластинке стенки кишки, так и в подслизистой основе. В собственной пластинке стенки она представлена диффузной лимфоидной тканью - в виде единичных, малых и средних лимфоцитов, а также оформленной лимфоидной тканью: сгруппированными и одиночными лимфоидными узелками, состоящими из концентрически расположенных 7-12 малых лимфоцитов, окружённых ретикулярными клетками. В подслизистой основе стенки кишки обнаружены одиночные и сгруппированные лимфоидные образования. Пейеровы бляшки у суточной нутрии обнаружены во всех отделах кишечника, кроме начала тощей кишки. Лимфоидные узелки в пейеровых бляшках округлой формы и располагаются в 1-2 ряда. Первичные лимфоидные узелки в пейеровых бляшках на протяжении всего кишечника состоят из 8-16 лимфоцитов. Между некоторыми нет ясной границы.

Герминативные центры в них не выражены, но в центре лимфоидного узелка тощей кишки наблюдается разряжение клеточной массы. «Потолкообразное» выпячивание лимфоидного узелка - купол у однодневных щенков нутрии уже развит. Состоит он из 4-7 рядов клеток в тонкой кишке и 4-5 - в толстой. От просвета кишечника купол отделяется только эпителием и базальной мембраной. В куполе и около крипт постоянно встречаются тучные клетки, число которых в куполе лимфоидного узелка составляет 1-2% от общего числа клеток. Количество ретикулярных клеток в куполе суточной нутрии варьируется от 13,0±0,72% до 29,0±0,96%. Ретикулярные клетки имеют продолговатое ядро с неровными краями, что свидетельствует о повышенной функциональной активности наследственного аппарата. Гетерохроматин в виде неровной полосы прилегает к ядерной мембране. Мелкодисперсный хроматин в виде неодинаковых по размеру глыбок рассеян по всей кариоплазме. Вокруг ядра располагаются полиморфные митохондрии. В цитоплазме обнаруживаются небольшие участки эргастоплазмы. Клетка имеет длинные отростки.

Параллельно располагающиеся ретикулярные клетки межузелковой зоны концентрически окружают лимфоидные узелки. В лимфоидных узелках количество их у однодневных нутрий составляет 1-2%. В лимфоидном узелке преобладающими клетками являются лимфоциты, их число после рождения составляет 94,0±0,72% - 98,0±0,48%. Среди лимфоцитов преобладают В- клетки, соотношение которых к Т- и 0-клеткам составило 4:3:1. Единичные плазмо- и иммунобласты встречаются преимущественно в лимфоидных узелках с разрежением клеточной массы. При электронно-микроскопическом исследовании в иммунобластах обнаруживается округлое центрально расположенное ядро. Небольшие глыбки гетерохроматина занимают примембранное положение. Пылевой хроматин неравномерно рассеян по всему ядру. В центре ядра обозначено хорошо структурированное ядрышко с ограничительной мембраной. На одном полюсе клетки сконцентрированы округлые и овальные митохондрии. В цитоплазме имеются многочисленные рибосомы и слабо выраженные участки эндоплазматического ретикулюма. Контуры клетки ровные.

У одно-двух недельных нутрий лимфоидная ткань стенки кишечника претерпевает некоторые изменения, по сравнению с новорожденными. В просвете двенадцатиперстной и тощей кишок у семидневных щенков наблюдается сильная инфильтрация содержимого кишечника (большими, средними, малыми) лимфоцитами. Местами эпителий кишечника де-сквамирован, и наблюдается миграция лимфоцитов в полость кишечной трубки. Возможно, что эти процессы связаны с началом формирования «собственного кишечного иммунитета». Над лимфоидными клетками купола располагаются различные кишечника. В собственной пластинке стенки кишки 14-дневных щенков нутрии обнаруживаются единичные эозинофилы.

В куполе лимфоидных узелков выявляются плазмо- и иммунобласты, незрелые плазматические клетки. Наибольшее число плазмобластов обнаруживается в куполе лимфоидных узелков стенки двенадцатиперстной, подвздошной (3%), а также в слепой и прямой кишках - 3,00±0,24%. При окраске метиловым зелёным - пиронином в плазмобластах выявлены эксцентрично расположенное ядро и 1-2 ярко пиронинофильных ядрышка. Электроннограмма этих клеток показывает, что ядро сдвинуто к одному полюсу клетки, имеет слабоволнистые края. Крупные глыбки гетерохроматина плотно прилегают к ядерной мембране, а мелкодисперсный хроматин диффузно рассеян по всему ядру. Ядрышко не имеет ограничительной мембраны. Митохондрии крупные, овальные. Небольшими участками выявляется гранулярная эндо-плазматическая сеть. Многочисленными являются рибосомы, располагающиеся в цитоплазматическом матриксе. Клеточная цитоплазма имеет небольшие углубления и выросты. Иммунобласты регистрируются только в куполе тощей и подвздошной кишки, где их количество не превышает 1%. Плазматические незрелые клетки выявляются в куполе лимфоидного узелка стенки двенадцатиперстной кишки, в конце тощей и нисходящей части ободочной и в прямой кишках в количестве 1,00±0,24% от общего числа клеток. Число ретикулярных клеток в куполе лимфоидных узелков у 7-14-дневных нутрий остаётся на том же уровне, варьируется от 17,0±0,32% до 27,0±0,48%.

На электронно-микроскопическом уровне у ретикулярных клеток купола 14-дневной нутрии обнаруживается продолговатое ядро, которое имеет выемки разной глубины. Гетерохроматин несколько уплотнён вдоль ядерной мембраны. Различные по размерам глыбки пылевого хроматина распределены по всему ядру. Отчётливо выявляется ядрышко. Цитоплазма бедна специализированными органеллами. При электронно-микроскопическом исследовании в лимфоцитах выявлено округлое ядро с волнистыми краями, богатое гетеро-хроматином, имеющим примембранное положение. Мелкодисперсный хроматин в виде небольших глыбок рассеян по всему срезу ядра. В узком ободке цитоплазмы располагаются овальные митохондрии и многочисленные рибосомы.

При появлении в узелке других клеточных форм количество лимфоцитов имеет тенденцию к снижению. Самое большое их число в куполе лимфоидного узелка стенки конца тощей кишки - 87,0±0,48%, самое меньшее в куполе лимфоидного узелка стенки подвздошной кишки - 67,0±0,72%. В куполе лимфоидных узелков толстой кишки вариации лимфоцитов составляют 74-81%. Лимфоидные узелки отделяются друг от друга широкими участками межузелковой зоны, в которой обнаруживаются посткапилярные венулы. Морфология лимфоидной ткани стенки кишечника и брыжеечных лимфатических узлов у орхид- и овариоэктомированных нутрий. Наибольшие изменения в площади различных отделов установлены у овариоэктомированных самок в возрасте трех месяцев. Площадь всех кишок ниже, чем в контроле, наибольшие различия установлены в площади самой двенадцатиперстной кишки и нисходящей части ободочной - они меньше, чем в контроле, наполовину. У кастрированных самцов трехмесячного возраста таких изменений не выявлено, у них, наоборот, площадь самой двенадцатиперстной кишки даже выше, по сравнению с контрольной группой, на 33,46%. Спустя три месяца после оварио- и орхидэктомии - в шестимесячном возрасте различия в площади кишечника у нутрий опытной и контрольной групп иные.

У самцов по-прежнему нет достоверной разницы по площади кишечника, только площадь нисходящей части ободочной кишки выше в опытной группе на 39,2%. У овариоэктомированных самок шестимесячного возраста кишечник по площади выравнивается с контрольной группой, а площадь двенадцатиперстной кишки даже превосходит на 14,05%, в целом только площадь толстой кишки остается ниже, чем в контроле, на 18,15%, но выявленные различия не так значительны, как и в трехмесячном возрасте.

У самцов нутрий опытной группы в возрасте трех месяцев достоверно большее число сгруппированных лимфоидных узелков в стенке тощей кишки, по сравнению с контрольной группой - на 26%. Именно в стенке тощей кишки наблюдается снижение числа сгруппированных лимфоидных узелков у самцов нутрий контрольной группы в трехмесячном возрасте, по сравнению с месячными зверями. У самок нутрий опытной группы трехмесячного возраста, в отличие от самцов, число сгруппированных лимфоидных узелков в стенке тощей кишки меньше, чем в контроле, на 22%.В возрасте 6 месяцев у самцов опытной и контрольной групп разницы в количестве сгруппированных лимфоидных узелков не выявлено. У самок же этот показатель достоверно ниже в опытной группе - на 15,08%, по-прежнему в основном за счет сгруппированных лимфоидных узелков тощей кишки. Кроме изменения числа лимфоидных бляшек, изменяются их параметры. Общая площадь лимфоидных бляшек у гонадэктомированных самцов нутрий трехмесячного возраста достоверно больше лимфоидных бляшек стенки двенадцатиперстной кишки - на 61,73%, а также «крупных» лимфоидных бляшек на 46,1%, у самок же на этих участках отмечено снижение площади на 60% и на 43,1% соответственно. У самок уменьшается площадь лимфоидных бляшек всего отдела кишечника, в целом на 1/3. У самцов общая площадь бляшек больше наполовину по сравнению с контрольными животными.

Изменение числа лимфоидных узелков у гонадэктомированных нутрий имеет свои особенности. В трехмесячном возрасте у самцов нутрий, несмотря на то, что количество лимфоидных бляшек выросло, число лимфоидных узелков лимфоидных бляшек не отличается от контрольной группы, а у самок меньше на 16% по сравнению с контролем. В шестимесячном возрасте у гонадэктомированных самцов нутрий число лимфоидных узелков «крупных» лимфоидных бляшек выше, чем в контроле, в 2 раза, а также эти показатели больше в стенке ободочной кишки, по сравнению с контрольной группой. У овариоэктомированных самок уменьшено число лимфоидных узелков в стенке всех отделов кишечника, кроме ободочной кишки. В целом число лимфоидных узелков в лимфоидных бляшках стенки тонкой кишки ниже у «опытных» самок на 32,43%.

Параметры лимфоидных бляшек имеют значительные отличия только у овариоэктомированных самок. В трехмесячном меньше параметры лимфоидных бляшек достоверно меньше в стенке двенадцатиперстной кишки и концетощей, в шестимесячном во всем тонкой кишке, по сравнению с контрольной группой. На гистологическом уровне у кастрированных самок нутрий в трехмесячном возрасте наиболее сильные изменения наблюдаются в лимфатических узлах начала тощей кишки. В них происходит снижение количества клеток лимфоидного ряда, плотность лимфоидных клеток в 20 - 30 раз по сравнению с контрольной группой. Исчезают лимфоидные клетки из межузелковой и мозговой зоны, в паракортикальной зоне встречаются деструктивные клетки - до 3%. В лимфатических узлах середины и конца тощей также наблюдается разрежение клеточной массы, но меньшей степени. В лимфатических узлах происходит замещение лимфоидной ткани на ретикулярную и соединительную, уменьшение размеров вторичных лимфоидных узелков, снижение числа митозов, плазмо- и иммунобластов. У самцов в трех- и шестимесячном возрасте и самок шестимесячном наблюдается увеличение числа лимфоцитов, митозов, плазмо- и иммунобластов по сравнению с контрольной группой.

Брыжеечные лимфатические узлы у орхид- и овариоэктомированных нутрий претерпевают существенные изменения как в их общем числе, так и в абсолютной и относительной массе. Наиболее значимые изменения происходят у овариоэктомированных самок в трехмесячном возрасте. Абсолютная масса всех брыжеечных лимфатических узлов, кроме каудального брыжеечного, меньше, чем в контроле. Абсолютная масса лимфатического узла брыжейки двенадцатиперстной кишки меньше на 29%. Абсолютная масса тощекишечных лимфатических узлов составляет 147,00±27,00 мг, что в 3,6 раза меньше, чем у контрольных зверей, подвздошно-слепоободочных в 2,6 раза, ободочных в 9,4 раза.

Уменьшается абсолютная масса лимфатических узлов как брыжейки тонкой (в 3,48 раза), так и брыжейки толстой (в 2,94 раза) кишки. Относи тельная масса всех брыжеечных лимфатических узлов по сравнению с контролем меньше в 2,4 раза. На 1 см тонкой и толстой кишки у овариоэктомированных самок приходится меньшая масса брыжеечных лимфатических узлов на 36,17% и 26,17% соответственно. Изменения в трехмесячном возрасте у самцов и самок гонадэктомированных разнонаправлены. У самцов, в отличие от самок, наблюдается увеличение абсолютной массы всех брыжеечных лимфатических узлов. Абсолютная масса лимфатического узла около двенадцатиперстной кишки достоверно больше, по сравнению с контролем, на 39,14%, тощекишечных на 19,3%. Наибольшая разница в абсолютной массе по сравнению с контролем выявлена у каудальных брыжеечных лимфатических узлов, а именно: она больше на 77,2 %. Абсолютная масса ободочных лимфатических узлов не изменяется. Подвздошно-слепоободочные больше по массе по сравнению с контролем на 40,81%. Соотношение массы лимфатических узлов брыжейки тонкой и толстой кишок к массе соответствующих лимфатических узлов у гонадэктомированных самцов в трехмесячном возрасте достоверно больше, чем в контроле. Относительная масса также больше - на 20,21%.

ЛИМФОИДНАЯ ТКАНЬ (анат. lympha, от лат. lympha чистая вода, влага + греч. -eidēs подобный) — представляет собой совокупность лимфоцитов и макрофагов, которые располагаются в клеточно-волокнистой ретикулярной строме. Лимфоидная ткань образует действующую паренхиму лимфоидных органов. Лимфоидные органы являются органами иммуногенеза, которые включают в свой состав вилочковую железу, лимфатические узлы, селезенку, лимфоидные элементы костного мозга и скопления лимфоидной ткани в стенках дыхательных, мочевыводящих путей и желудочно-кишечного тракта.

Основой лимфоидной ткани являются ретикулярные волокна и клетки, которые образуют сеть с ячейками различных размеров. Эта сеть оснащена петлями, в которых расположены клетки лимфоидного ряда, макрофаги, тучные клетки, а также незначительное количество лейкоцитов. Образование ретикулярной стромы происходит из мезенхимы, а образование клеток лимфоидного ряда из стволовых клеток костного мозга.

Клетки лимфоидного ряда подразделяются на две группы :

• Т-лимфоциты
• В-лимфоциты.

Перемещение клеток происходит с кровью и лимфой. Функция клеток лимфоидного ряда заключается в участии в реакциях иммунного ответа направленного против генетически инородных веществ.

Строение лимфоидной ткани, топография элементов ее структуры в различных органах иммунной системы отличается своими особенностями. Лимфоидная ткань в центральных органах иммуногенеза поддерживает функциональное единство с другими тканями. Например, в вилочковой железе лимфоидная ткань находится в функциональном единстве с эпителиальной тканью, а в костном мозге — с миелоидной тканью. Нахождение лимфоидной ткани в различных качественных состояниях напрямую зависит от зрелости и функционального состояния периферических органов иммунной системы, так как наличие единичных лимфоцитов и лимфоидных узелков свидетельствует о повышенной иммунной активности организма.

Самое большое количество лимфоидных узелков можно обнаружить в таких органах, как: миндалины, лимфоидные бляшки, селезенка, стенки червеобразного отростка, желудок, тонкая и толстая кишки, лимфатические узлы у детей малого и подросткового возраста.

Лимфоидная ткань образует редкий и тонкий защитный слой клеток лимфоидного ряда и размещается под эпителиальным покровом мочевыводящих и дыхательных путей, желудочно-кишечного тракта. Лимфоидная ткань способствует образованию в селезенке лимфоидных муфт вокруг артериальных сосудов. Уменьшение количества лимфоидной ткани и лимфоидных узелков зависит от процесса старения организма. Если в организме наблюдаются воспалительные процессы и активации иммунных реакций первичного и вторичного характера, следовательно, происходит реактивная гиперплазия лимфатических узлов. Поражение лимфоидной ткани происходит при гистиоцитах, парапротеинемических гемобластозах, лимфогранулематозе, гистиоцитах Х, злокачественных лимфомах.

Кровь

Кровь состоит из жидкой части - плазмы и взве­шенных в ней форменных элементов (эритроциты, лейкоциты, тромбо­циты). В эритроцитах содержится гемоглобин. Оставшаяся после свер­тывания крови жидкая часть принято называть сывороткой. Плазма крови со­стоит на 80% из воды, 18% белков и 2% остальных растворенных веществ. Около половины этих веществ - соли, остальная часть органические вещества с молекулярным весом меньше, чем у белков. Концентрация каждого компонента крови регулируется организмом рыбы и поддержи­вается в нормальном состоянии на определœенном уровне. Диапазоны нормального содержания того или иного компонента бывают опре­делœены путем обследования большого количества клинически здоро­вых рыб. Οʜᴎ имеют огромное значение при диагностике заболеваний.

Количество крови у рыб относительно меньше, чем у всœех остальных позвоночных животных (1,1 – 7,3% от массы тела, в т.ч. у карпа 2,0–4,7%, сома – до 5, щуки – 2, кеты – 1,6, тогда как у млекопитающих – 6,8% в среднем). Это связано с горизонтальным положением тела (нет крайне важно сти проталкивать кровь вверх) и меньшими энергетическими тратами в связи с жизнью в водной среде. Вода является гипогравитационной средой, т. е. сила земного притяжения здесь почти не сказывается.

Клетки крови занимают от одной трети до половины объёма крови рыб. Большая часть из них - эритроциты, которые выполняют дыхательную (перенос кислорода и углекислого газа), транспортную, защитную и др.
Размещено на реф.рф
функции. Общий объём эритроцитов относительно всœей массы крови со­ставляет у хрящевых рыб 20-25%, у костистых рыб 19-38%.

Количество эритроцитов у рыб колеблется в широких пределах, прежде всœего исходя из подвижности рыб: у карпа – 0,84–1,89 млн. /мм 3 крови, щуки – 2,08, пеламиды–4,12 млн. /мм 3 . Количество лейкоцитов составляет у карпа 20–80, у ерша – 178 тыс. /мм3. Клетки крови рыб отличаются большим разнообразием, чем у какой-либо другой группы позвоночных. У большинства видов рыб в крови имеются и зернистые (нейтрофилы, эозинофилы) и незернистые (лимфоциты, моноциты) формы лейкоцитов. Среди лейкоцитов преобладают лимфоциты, на долю которых приходится 80–95%, моноциты составляют 0,5–11%; среди зернистых форм преобладают нейтрофилы–13–31%; эозинофилы встречаются редко (у карповых, амурских растительноядных, некоторых окуневых).

Кровь окрашена гемоглобином в красный цвет, но есть рыбы и с бесцветной кровью. Так, у представителœей семейства Chaenichthyidae (из подотряда нототениевых), обитающих в антарктических моряхв условиях низкой температуры (<2°С), в воде, богатой кислородом, эритроцитов и гемоглобина в крови нет. Дыхание у них происходит через кожу, в которой очень много капилляров (протяженность капилляров на 1 мм2 поверхности тела достигает 45 мм). Вместе с тем, у них ускорена циркуляция крови в жабрах.

Количество гемоглобина в организме рыб значительно меньше, чему наземных позвоночных: на 1 кг массы тела у них приходится 0,5–4 г, тогда как у млекопитающих данный показатель возрастает до 5–25 ᴦ. У быстра передвигающихся рыб обеспеченность гемоглобином выше, чем у малоподвижных (у проходного осœетра 4 г/кг, у налима 0,5 г/кг). Количество гемоглобина в крови рыб колеблется исходя из сезона (у карпа повышается зимой и понижается летом), гидрохимического режима водоема (в воде с кислым значением рН, равным 5,2, количество гемоглобина в крови возрастает), условий питания (карпы, выращенные на естественной пище и дополнительных кормах, имеют разную обеспеченность гемоглобином). Ускорение темпа роста рыб коррелирует с повышенной обеспеченностью их организма гемоглобином.

Способность гемоглобина крови извлекать кислород из воды у разных рыб неодинакова. У быстро плавающих рыб – макрели, трески, форели – гемоглобина в крови много, и они очень требовательны к содержанию кислорода в окружающей воде. У многих морских придонных рыб, а также угря, карпа, карасей и некоторых других, напротив - гемоглобина в крови мало, но он может связывать кислород из среды даже с незначительным количеством кислорода.

К примеру, судаку для насыщения крови кислородом (при 16°С) крайне важно содержание в воде 2,1–2,3 О2 мг/л; при наличии в воде 0,56–0,6 О2 мг/л кровь начинает его отдавать, дыхание оказывается невозможным и рыба гибнет. Лещу при этой же температуре для полного насыщения гемоглобина крови кислородом достаточно присутствия в литре воды 1,0–1,06 мг кислорода.

Чувствительность рыб к изменениям температуры воды также связана со свойствами гемоглобина: при повышении температуры воды потребность организма в кислороде увеличивается, но способность гемоглобина связывать его падает.

Угнетает способность гемоглобина связывать кислород и углекислота: для того чтобы насыщенность кислородом крови угря достигла 50% при содержании в воде 1% СО2, крайне важно давление кислорода в 666,6 Па, а в отсутствии СО2 для этого достаточно давления кислорода почти вдвое меньшего – 266,6– 399,9 Па.

Соотношение разных форм лейкоцитов в крови карпа зависит от возраста и условий выращивания.

Общее количество лейкоцитов в крови рыб сильно изменяется в течение года, у карпа оно повышается летом и понижается зимой при голодании в связи со снижением интенсивности обмена.

Количество лейкоцитов у рыб зависит от возраста и пола, у карпа, к примеру, - 20-80 тыс. в 1 мм 3 , у красноперки оно достигает 120 тыс. в 1 мм 3 , у ерша - 178 тыс. в 1 мм 3 . Основная функция лейкоцитов - защит­ная, т. е. они представляют из себясоставную часть иммунной системы рыб. По этой причине при инфекционных заболеваниях количество лейкоцитов увеличивается, что является показателœем усиления защитной реакции организма. Увеличение количества лейкоцитов принято называть лейкоцито­зом, а уменьшение - лейкопенией. Лейкоциты костных рыб разделяют­ся на клетки, содержащие специфическую зернистость - гранулоциты, в цитоплазме которых обязательно наличие зернышек, или гранул, и незернистые - агранулоциты в цитоплазме которых зерна отсутствуют. К зернистым лейкоцитам относят нейтрофилы, эозинофилы, базофилы, псевдобазофилы и псевдоэозинофилы. К незернистым - лимфоциты и моноциты. При рассматривании мазков крови, окрашенных специальными ос­новными и кислыми красками всœе перечисленные формы лейкоцитов различаются по строению ядра и цитоплазмы у разных видов рыб. При этом ядро имеет красно-фиолетовый цвет, а цитоплазма - голубой, ро­зовый или розовато-фиолетовый. Розовато-фиолетовый цвет свидетель­ствует о поглощении и той и другой краски.

Группы крови у рыб впервые были определœены на байкальском омуле и хариусе в 30-х годах. К настоящему времени установлено, что групповая антигенная дифференцировка эритроцитов широко распространена; выявлено 14 систем групп крови, включающих более 40 эритроцитарных антигенов. При помощи иммуносœерологических методов изучается изменчивость на разных уровнях; выявлены различия между видами и подвидами и даже между внутривидовыми группировками у лососœевых (при изучении родства форелœей), осœетровых (при сравнении локальных стад) и других рыб.

Лимфоциты - округлые нередко амебоидной формы с занимаю­щим большую часть объёма клетки крупным красно-фиолетовым ядром. Цитоплазма резко базофильная, бесструктурная, расположенная в виде ободка вокруг ядра, имеет небольшие выросты по периферии клетки.

Тромбоциты представляют из себямелкие клетки элипсоидной, овальной, амебоидной, округлой формы с плотным красно-фиолетовым ядром и грязно-розовой цитоплазмой, принимают участие в механизме свертывания крови. Как правило, время свертывания крови обратно пропорционально количеству тромбоцитов. Предполагают, что тромбо­циты участвуют также в дыхании.

Клетки крови у разных видов рыб имеют свои морфологические особенности.

Соотношение разных форм лейкоцитов, выраженное в процентах, принято называть лейкоцитарной формулой (лейкограмма). У здоровых рыб лей­коцитарная формула очень динамична, но более или менее постоянна. В норме у различных видов рыб она разная и изменяется исходя из физиологического состояния рыбы, характера питания, активности дви­жения, солености воды, возраста и пола, но во всœех случаях в крови рыбы преобладают лимфоциты. При заболеваниях процентное соотношение отдельных форм лейкоцитов изменяется. К примеру, при аэромонозе карпа значительно увеличивается содержание нейтрофилов, при черно-пятнистом заболевании отмечается увеличение количества моноцитов.

При голодании содержание базовых компонентов крови также снижается. Так, скорость осœедания эритроцитов (СОЭ) у карпа резко уве­личивается после голодания в течение 7 недель при температуре 16-22 °С. При этом плазма крови теряет много белка, что приводит к уменьшению ее удельного веса и вязкости. Далее было обнаружено снижение гемо­глобина с 11 до 7%. Голодание приводит к уменьшению молодых клеток крови и резкому снижению интенсивности процессов кроветворения.

Иоффи и Куртис (1970) объединили лимфоидную и кроветворную системы в единый лимфомиелоидный комплекс. Комплекс представляет собой систему органов и тканей, паренхима которых содержит клетки мезенхимального происхождения. В него входит красный костный мозг, тимус, селœезенка, лимфатические узлы, лимфоидная ткань кишечника и соединительная ткань. Функциональные клетки лимфоидной системы представлены лимфоцитами, макрофагами и в некоторых тканях эпителиальными клетками. Все эти клетки функционируют в составе либо обособленных органов, либо диффузных образований.

Лимфоидные органы относят либо к первичным (центральным), и ибо ко вторичным органам. Первичные лимфоидные органы - это красный костный мозг и тимус.

Функциональное назначение комплекса - обеспечение кроветво­рения и формирование клеток иммунной системы. Среди органов и тка­ней комплекса имеются истинно лимфоидные образования, в которых происходит только лимфопоэз (тимус, лимфатические узлы, лимфоид­ная ткань кишечника) и ʼʼсмешанныеʼʼ образования, где представлены как лимфо-, так и миелопоэз (костный мозг, селœезенка).

Первичные лимфоидные органы служат основным местом развития лимфоцитов. Здесь лимфоциты дифференцируются из стволовых лимфоидных клеток, размножаются и созревают в функциональные клетки. В первичных органах формируется репертуар специфичностей лимфоцитарных антител распознающих рецепторов, и лимфоциты приобретают таким образом способность распознавать любые антигены, с которыми организм может столкнуться в течение жизни. После чего уже в периферических лимфоидных органах или образованиях распознают только чужерод­ные антигены.

Из первичных органов лимфоциты мигрируют для выполнения своих функций по кровеносному руслу в периферическую лимфоидную ткань - лимфатические узлы, селœезенку и лимфоидную ткань слизистых оболочек (пейеровы бляшки, миндалины). Это движение лимфоцитов от центральных органов иммунной системы на периферию является глав­ным миграционным путем. Вместе с тем, имеется путь рециркуляции. Лимфатические сосуды, дренирующие тело, собирают внеклеточную жидкость - лимфу - вместе с рассеянными по телу лимфоцитами и пере­носят ее в лимфатические узлы. После некоторого времени пребывания в лимфатических узлах лимфоциты собираются в выносящих эфферен­тных лимфатических сосудах. Из них лимфоциты попадают в основной лимфатический сосуд - грудной проток, откуда вновь возвращаются в кровоток.

Τᴀᴋᴎᴍ ᴏϬᴩᴀᴈᴏᴍ, лимфоциты относятся к той категории клеток, которые широко распространены в организме. Различные типы организации лимфоцитов обеспечивают наиболее эф­фективное проявление лимфоидной системы при встрече с чужеродным антигеном.

Иммунный ответ на антигены, поступающие в организм через сли­зистые оболочки, начинается с премирования лимфоцитов, главным об­разом в пейеровых бляшках.

Разные лимфоидные органы защищают различные системы орга­низма: селœезенка отвечает на антигены, циркулирующие в крови; лим­фоузлы реагируют на антигены, поступающие по лимфатическим сосу­дам; лимфоидная ткань слизистых оболочек защищает слизистые обо­лочки.

Лимфоциты в большинстве не осœедлые, а циркулирующие клетки; они постоянно мигрируют из кровотока в лимфоидные органы и вновь поступают в кровоток.

In vivo сложные клеточные взаимодействия, составляющие основу иммунной реакции, происходят в периферических, или вторичных, лимфоидных органах, к которым относятся лимфатические узлы, селœезенка и скопления диффузной лимфоидной ткани в слизистых оболочках ды­хательных, пищеварительных и мочеполовых путей.

Вторичные лимфоидные ткани заселœены клетками ретикулярного происхождения, а также макрофагами и лимфоцитами, предшествен­никами которых служат стволовые клетки костного мозга. Стволовые клетки дифференцируются в иммунокомпетентные Т- и В-лимфоциты. При этом Т-лимфоциты дифференцируются в иммунокомпетентные клетки в тимусе, а В-лимфоциты в костном мозге. В дальнейшем лим­фоциты заселяют лимфоидные ткани, где и происходит иммунный ответ. Лимфатические узлы отфильтровывают чужеродные материалы, попав­шие в ткани организма, и при крайне важно сти реагируют на них.

Селœезенка осуществляет контроль за цитологическим составом крови, а лимфоидная ткань, диффузно распределœенная в слизистых покровах организма, представляет собой самый первый барьер на пути инфекции, защитное действие которого основано на секреции иммуноглобулинов.

Взаимодействие между вторичными лимфоидными органами и остальными тканями организма осуществляется с помощью ретикулирующих лимфоцитов, которые переходят из крови в лимфатические узлы, селœезенку и другие ткани и обратно в кровь по основным лимфати­ческим путям.

Вопросы для самоконтроля

1. Какие основные клетки лимфоидной ткани вы знаете?

2. Дайте общую характеристику лимфоидной ткани.

3. По каким признакам делятся ткани внутренней среды?

4. Какие основные функции у соединительных тканей?

5. Какие основные свойства соединительной ткани вы знаете?

6. Какие разновидности тканей внутренней среды вы знаете?

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Основная

1.Калайда, М.Л. Общая гистология и эмбриология рыб / М.Л. Калайда, М.В. Нигметзянова, С.Д. Борисова // - Проспект науки. Санкт- Петербурᴦ. - 2011. - 142 с.

2. Козлов, Н.А. Общая гистология / Н.А. Козлов // - Санкт- Петербург- Москва- Краснодар.
Размещено на реф.рф
ʼʼЛаньʼʼ. - 2004 ᴦ.

3. Константинов, В.М. Сравнительная анатомия позвоночных животных / В.М. Константинов, С.П. Шаталова // Издательство: "Академия", Москва. 2005. 304 с.

4. Павлов, Д.А. Морфологическая изменчивость в раннем онтогенезе костистых рыб / Д.А. Павлов // М.: ГЕОС, 2007. 262 с.

Дополнительная

1. Афанасьев, Ю.И. Гистология / Ю.И. Афанасьев [и др.] // - М.. “Медицина”. 2001 ᴦ.

2.Быков, В.Л. Цитология и общая гистология / В.Л. Быков // - СПб.: “Сотис”. 2000 ᴦ.

3.Александровская, О.В. Цитология, гистология, эмбриология / О.В. Александровская [и др.] // - М. 1987 ᴦ.