Сложный фасеточный глаз. Фасеточное зрение

В процессе эволюции зрения у некоторых животных возникают довольно сложные оптические приборы. К таким, безусловно, можно отнести глаза фасеточные. Они сформировались у насекомых и ракообразных, некоторых членистоногих и беспозвоночных. Чем отличается фасеточный глаз от простого, каковы его основные функции? Об этом поговорим в нашем сегодняшнем материале.

Глаза фасеточные

Это оптическая система, растровая, где отсутствует единая сетчатка. А все рецепторы объединены в небольшие ретинулы (группы), образуя выпуклый слой, не содержащий более никаких нервных окончаний. Таким образом, глаз состоит из множества отдельных единиц - омматидий, объединяющихся в общую систему зрения.

Глаза фасеточные, присущие, к отличаются от бинокулярных (присущих в том числе и человеку) плохим определением мелких деталей. Зато они способны различать колебания света (до 300 Гц), тогда как для человека предельные возможности - 50 Гц. А еще мембрана такого типа глаз имеет трубчатую структуру. Ввиду этого глаза фасеточные не имеют таких особенностей рефракции, как дальнозоркость или близорукость, для них неприменимо понятие аккомодации.

Некоторые особенности строения и зрения

У многих насекомых занимают большую часть головы и фактически неподвижны. К примеру, глаза фасеточные у стрекозы состоят из 30 000 частиц, образуя сложную структуру. У бабочек - 17 000 омматидиев, у мухи - 4 тысячи, у пчелы - 5. Наименьшее количество частичек у муравья рабочего - 100 штук.

Бинокулярное или фасеточное?

Первый тип зрения позволяет воспринимать объем предметов, их мелкие детали, оценивать расстояния до объектов и их расположение по отношению друг к другу. Однако человека ограничивается углом в 45 градусов. Если обзор необходим более полный, глазное яблоко осуществляет движение на рефлекторном уровне (либо мы повернем голову вокруг оси). Фасеточные глаза в виде полусфер с омматидиями позволяют видеть окружающую действительность со всех сторон, не поворачивая органов зрения или головы. Причем изображение, которое передает при этом глаз, очень похоже на мозаику: одной структурной единицей глаза воспринимается отдельный элемент, а вместе они отвечают за воссоздание полной картины.

Разновидности

Омматидии имеют анатомические особенности, в результате чего и различаются их оптические свойства (к примеру, у разных насекомых). Ученые определяют три вида фасета:

Кстати, некоторые виды насекомых имеют смешанный тип фасеточных органов зрения, а у многих, кроме рассматриваемых нами, имеются еще и простые глаза. Так, у мухи, к примеру, по бокам головы расположены парные фасеточные органы довольно больших размеров. А на темени есть три простых глаза, выполняющих вспомогательные функции. Такая же организация органов зрения и у пчелы - то есть всего пять глаз!

У некоторых ракообразных фасеточные глаза как бы сидят на подвижных выростах-стебельках.

А у некоторых амфибий и рыб имеется еще и дополнительный (теменной) глаз, который различает свет, но обладает предметным зрением. Сетчатка его состоит только из клеток и рецепторов.

Современные научные разработки

В последнее время глаза фасеточные - предмет изучения и восторга ученых. Ведь такие органы зрения, ввиду своего оригинального строения, дают почву для научных изобретений и изысканий в мире современной оптики. Основные преимущества - широкий обзор пространства, разработка искусственных фасеток, используемых преимущественно в миниатюрных, компактных, секретных системах наблюдения.

Энциклопедия «Биология»

Фасеточные глаза

(сложные глаза), основной парный орган зрения ракообразных, членистоногих и некоторых других беспозвоночных, состоящий из одинаковых простых «глазков» – омматидиев, расположенных в геометрическом порядке. Фасеточные глаза всегда выпуклые. Каждый омматидий даёт прямое изображение части расположенного непосредственно перед ним предмета, а общий его вид складывается, как мозаика, из отдельных частей с участием всех омматидиев. Омматидии членистоногих – мельчайшие светочувствительные органы, состоящие из линзы роговицы, кристаллического конуса, зрительных рецепторных клеток, расположенных, как дольки, в апельсине, и примыкающих к ним пигментных клеток. У различных животных может быть разное количество омматидиев (от нескольких штук до нескольких десятков тыс.). Так, у дафнии 22 омматидия, а у стрекозы ок. 30 тыс. Различают 3 типа фасеточных глаз: аппозиционные, оптико-суперпозиционные и нейросуперпозиционные. В аппозиционных глазах смежные омматидии изолированы друг от друга пигментными клетками. Такие глаза присущи в основном дневным животным, напр. пчёлам, крабам, ракам-богомолам. Оптико-суперпозиционные глаза в условиях сильной освещённости могут функционировать как аппозиционные, но при слабом освещении форма пигментных клеток изменяется, образуется т. н. «прозрачная зона», благодаря чему лучи света из разных омматидиев собираются на один. Подобные глаза присущи ночным ракообразным (креветкам, омарам) и бабочкам. Вершиной эволюции зрения являются нейросуперпозиционные глаза, напр. у мух, в которых разрешающая сила может быть в 100 раз выше, чем в глазах другого типа. Лучи света одного источника падают на зрительные клетки смежных омматидиев, аксоны которых сходятся на одном патроне оптического ганглия. В каждом омматидии 8 зрительных клеток, воспринимающих лучи различных источников света.

Энциклопедический словарь

Фасеточные Глаза

(от франц. facette - грань) (сложные глаза), парный орган зрения насекомых, ракообразных и некоторых др. беспозвоночных; образован многочисленными отдельными глазками - омматидиями. Хорошо воспринимают движущиеся объекты, обеспечивают широкое поле зрения. Острота зрения и способность к восприятию формы предмета развиты слабо.

Глаз насекомого при большом увеличении похож на мелкую решетку.

Это потому, что глаз насекомого состоит из множества маленьких "глазков"-фасеток. Глаза насекомых называют фасеточными . Крошечный глазок-фасетка называется омматидий . Омматидий имеет вид длинного узкого конуса, основание которого - линза, имеющая вид шестигранника. Отсюда и название фасеточного глаза: facette в переводе с французского означает "грань" .

Пучок омматидиев составляет сложный, круглый, глаз насекомого.

Каждый омматидий имеет очень ограниченное поле зрения: угол обзора омматидиев в центральной части глаза - всего около 1°, а по краям глаза - до 3°. Омматидий «видит» только тот крошечный участок находящегося перед глазами предмета, на который он "нацелен", то есть куда направлено продолжение его оси. Но так как омматидии тесно прилегают друг к другу, а их оси в круглом глазу расходятся лучеобразно, то весь сложный глаз охватывает предмет в целом. Причём изображение предмета получается в нем мозаичным, то есть составленным из отдельных кусочков.

Число омматидиев в глазу у разных насекомых различно. У рабочего муравья в глазу всего около 100 омматидиев, у комнатной мухи - около 4000, у рабочей пчелы - 5000, у бабочек - до 17 000, а у стрекоз - до 30 000! Таким образом, у муравья зрение весьма посредственное, тогда как огромные глаза стрекозы - два радужных полушария - обеспечивают максимальное поле зрения.

Из-за того, что оптические оси омматидиев расходятся под углами 1-6°, четкость изображения насекомых не очень высока: мелких деталей они не различают. Кроме того, большинство насекомых близоруки: видят окружающие предметы на расстоянии лишь нескольких метров. Зато фасеточные глаза отлично умеют различать мелькания (мигания) света с частотой до 250–300 герц (для человека предельная частота около 50 герц). Глаза насекомых способны определять интенсивность светового потока (яркость), а кроме того, они обладают уникальной способностью: умеют определять плоскость поляризации света. Эта способность помогает им ориентироваться, когда солнца не видно на небосклоне .

Насекомые различают цвета, но совсем не так, как мы. Например, пчелы «не знают» красного цвета и не отличают его от чёрного, но зато воспринимают невидимые для нас ультрафиолетовые лучи, которые расположены на противоположном конце спектра . Ультрафиолет различают также некоторые бабочки, муравьи и другие насекомые. Кстати, именно слепостью насекомых-опылителей нашей полосы к красному цвету объясняется любопытный факт, что среди нашей дикорастущей флоры нет растений с алыми цветками.

Свет, идущий от солнца, не поляризован, то есть его фотоны имеют произвольную ориентацию. Однако, проходя через атмосферу, свет поляризуется в результате рассеивания молекулами воздуха, и при этом плоскость его поляризации всегда направлена на солнце

Кстати...

Кроме фасеточных глаз у насекомых есть еще три простых глазка диаметром 0,03-0,5 мм, которые располагаются в виде треугольника на лобно-теменной поверхности головы. Эти глазки не приспособлены для различения объектов и нужны для совсем другой цели. Они измеряют усредненный уровень освещенности, который при обработке зрительных сигналов используется в качестве точки отсчета («ноль-сигнала»). Если заклеить насекомому эти глазки, оно сохраняет способность к пространственной ориентации, но летать сможет только при более ярком свете, чем обычно. Причина этого в том, что заклеенные глазки принимают за «средний уровень» черное поле и тем самым задают фасеточным глазам более широкий диапазон освещенности, а это, соответственно, снижает их чувствительность.

И некоторых других членистоногих. Характерно цветовое зрение с восприятием ультрафиолетовых лучей и направления поляризации линейно-поляризованного света, при плохом различении мелких деталей, но хорошей способностью различать мелькания (мигания) света с частотой вплоть до 250-300 Гц (для человека предельная частота около 50 Гц).

Апозиционные (фотопические) фасеточные глаза

В апозиционных фасеточных глазах, свойственных обычно дневным насекомым, смежные омматидии постоянно изолированы друг от друга непрозрачным пигментом и рецепторы воспринимают только свет, направление которого совпадает с осью данного омматидия.

Оптикосуперпозиционные фасеточные глаза

В оптикосуперпозиционных фасеточных глазах, характерных для ночных и сумеречных насекомых и многих ракообразных, изоляция омматидиев переменная (вследствие способности пигмента перемещаться), и при недостатке света происходит наложение (суперпозиция) падающих под косым углом лучей , прошедших не сквозь одну, а сквозь несколько фасеток. Таким образом, при слабом освещении увеличивается чувствительность глаза.

Нейросуперпозиционные фасеточные глаза

Для нейросуперпозиционных фасеточных глаз характерна суммация сигналов от зрительных клеток, находящихся в разных омматидиях, но получающих свет из одной и той же точки пространства.

Разрешающая способность и цветовое восприятие

Источники

• Фасеточные глаза - статья из Большой советской энциклопедии .
• А. А. Яхонтов Зоология для учителя. Том 1. - М.: Просвещение, 1968. - С. 320.

Напишите отзыв о статье "Фасеточные глаза"

Отрывок, характеризующий Фасеточные глаза

И он не допел еще последних слов, когда в зале молодежь приготовилась к танцам и на хорах застучали ногами и закашляли музыканты.

Пьер сидел в гостиной, где Шиншин, как с приезжим из за границы, завел с ним скучный для Пьера политический разговор, к которому присоединились и другие. Когда заиграла музыка, Наташа вошла в гостиную и, подойдя прямо к Пьеру, смеясь и краснея, сказала:
– Мама велела вас просить танцовать.
– Я боюсь спутать фигуры, – сказал Пьер, – но ежели вы хотите быть моим учителем…
И он подал свою толстую руку, низко опуская ее, тоненькой девочке.
Пока расстанавливались пары и строили музыканты, Пьер сел с своей маленькой дамой. Наташа была совершенно счастлива; она танцовала с большим, с приехавшим из за границы. Она сидела на виду у всех и разговаривала с ним, как большая. У нее в руке был веер, который ей дала подержать одна барышня. И, приняв самую светскую позу (Бог знает, где и когда она этому научилась), она, обмахиваясь веером и улыбаясь через веер, говорила с своим кавалером.
– Какова, какова? Смотрите, смотрите, – сказала старая графиня, проходя через залу и указывая на Наташу.
Наташа покраснела и засмеялась.
– Ну, что вы, мама? Ну, что вам за охота? Что ж тут удивительного?

В середине третьего экосеза зашевелились стулья в гостиной, где играли граф и Марья Дмитриевна, и большая часть почетных гостей и старички, потягиваясь после долгого сиденья и укладывая в карманы бумажники и кошельки, выходили в двери залы. Впереди шла Марья Дмитриевна с графом – оба с веселыми лицами. Граф с шутливою вежливостью, как то по балетному, подал округленную руку Марье Дмитриевне. Он выпрямился, и лицо его озарилось особенною молодецки хитрою улыбкой, и как только дотанцовали последнюю фигуру экосеза, он ударил в ладоши музыкантам и закричал на хоры, обращаясь к первой скрипке:
– Семен! Данилу Купора знаешь?
Это был любимый танец графа, танцованный им еще в молодости. (Данило Купор была собственно одна фигура англеза.)
– Смотрите на папа, – закричала на всю залу Наташа (совершенно забыв, что она танцует с большим), пригибая к коленам свою кудрявую головку и заливаясь своим звонким смехом по всей зале.
Действительно, всё, что только было в зале, с улыбкою радости смотрело на веселого старичка, который рядом с своею сановитою дамой, Марьей Дмитриевной, бывшей выше его ростом, округлял руки, в такт потряхивая ими, расправлял плечи, вывертывал ноги, слегка притопывая, и всё более и более распускавшеюся улыбкой на своем круглом лице приготовлял зрителей к тому, что будет. Как только заслышались веселые, вызывающие звуки Данилы Купора, похожие на развеселого трепачка, все двери залы вдруг заставились с одной стороны мужскими, с другой – женскими улыбающимися лицами дворовых, вышедших посмотреть на веселящегося барина.
– Батюшка то наш! Орел! – проговорила громко няня из одной двери.
Граф танцовал хорошо и знал это, но его дама вовсе не умела и не хотела хорошо танцовать. Ее огромное тело стояло прямо с опущенными вниз мощными руками (она передала ридикюль графине); только одно строгое, но красивое лицо ее танцовало. Что выражалось во всей круглой фигуре графа, у Марьи Дмитриевны выражалось лишь в более и более улыбающемся лице и вздергивающемся носе. Но зато, ежели граф, всё более и более расходясь, пленял зрителей неожиданностью ловких выверток и легких прыжков своих мягких ног, Марья Дмитриевна малейшим усердием при движении плеч или округлении рук в поворотах и притопываньях, производила не меньшее впечатление по заслуге, которую ценил всякий при ее тучности и всегдашней суровости. Пляска оживлялась всё более и более. Визави не могли ни на минуту обратить на себя внимания и даже не старались о том. Всё было занято графом и Марьею Дмитриевной. Наташа дергала за рукава и платье всех присутствовавших, которые и без того не спускали глаз с танцующих, и требовала, чтоб смотрели на папеньку. Граф в промежутках танца тяжело переводил дух, махал и кричал музыкантам, чтоб они играли скорее. Скорее, скорее и скорее, лише, лише и лише развертывался граф, то на цыпочках, то на каблуках, носясь вокруг Марьи Дмитриевны и, наконец, повернув свою даму к ее месту, сделал последнее па, подняв сзади кверху свою мягкую ногу, склонив вспотевшую голову с улыбающимся лицом и округло размахнув правою рукой среди грохота рукоплесканий и хохота, особенно Наташи. Оба танцующие остановились, тяжело переводя дыхание и утираясь батистовыми платками.
– Вот как в наше время танцовывали, ma chere, – сказал граф.
– Ай да Данила Купор! – тяжело и продолжительно выпуская дух и засучивая рукава, сказала Марья Дмитриевна.

В то время как у Ростовых танцовали в зале шестой англез под звуки от усталости фальшививших музыкантов, и усталые официанты и повара готовили ужин, с графом Безухим сделался шестой удар. Доктора объявили, что надежды к выздоровлению нет; больному дана была глухая исповедь и причастие; делали приготовления для соборования, и в доме была суетня и тревога ожидания, обыкновенные в такие минуты. Вне дома, за воротами толпились, скрываясь от подъезжавших экипажей, гробовщики, ожидая богатого заказа на похороны графа. Главнокомандующий Москвы, который беспрестанно присылал адъютантов узнавать о положении графа, в этот вечер сам приезжал проститься с знаменитым Екатерининским вельможей, графом Безухим.

Показать все

У высших насекомых органы зрения не одинаковы по своему строению. На лбу или у них находятся три простых (в середине - , по бокам от него - латеральные), а по бокам располагаются два сложных фасеточных глаза. Они встречаются у взрослых насекомых, а также у с , и передают в большую часть получаемой визуальной информации.

Общее строение глаз

Глаза есть у большинства насекомых, и лишь относительно небольшое количество таксонов ими не обладают. К примеру, их нет у некоторых примитивных видов, а также у странствующих муравьев Ection. В большинстве случаев глаза представлены в виде двух отдельных образований, однако, например, у стрекоз они настолько велики, что сходятся в единую структуру на .

По форме сложные органы зрения чаще близки к округлым, однако в ряде случаев они каплевидные (как у богомола) или почковидные, так как имеют вырезку, на которой «сидит» антенна (как у ивового толстяка Lamia textоr). В некоторых случаях вырезка настолько резкая, что отделяет верхнюю и нижнюю часть глаза друг от друга, из-за чего кажется, что глаз у насекомого не два, а четыре (пример - жук Tetrops praeusta). Иногда особенности формы и размера глаз определяются принадлежностью к тому или иному полу. Так, самцы обычно имеют более развитые глаза, нежели самки, что особенно видно на примере трутней и рабочих пчел. У слепней они соприкасаются в середине у самцов и не соприкасаются у самок.

В нижней части, прилежащей к голове, каждый глаз ограничен базальной, или ситовидной мембраной. В ней, согласно количеству омматидиев, имеется множество отверстий, через которые проходят зрительные нервные волокна. Через них же в глаз входят , пронизывающие его и проходящие между . На месте глаза образует довольно глубокое впячивание, образуя глазную капсулу, или глазной ; он является опорной структурой глаза.

Омматидий как структурная единица сложного глаза

Поперечный размер (диаметр) структурных единиц глаза также отличается, однако он, в любом случае, измеряется в микронах. майского жука по диаметру равны 20 микрон, американского таракана - 32 микрона.

Зрительные оси омматидиев должны быть примерно перпендикулярны поверхности , поэтому, чем большее пространство они занимают, тем более выпуклы глаза насекомых. Однако сильная выпуклость глаз говорит не столько о хорошем зрении, сколько о большом поле обзора, по крайней мере, у дневных видов.

Подробное строение омматидиев довольно сложно и будет рассмотрено на примере типичного аппозиционного глаза (объяснение данного термина в следующем разделе). В структуре каждой единицы фасеточных глаз находится три функциональных комплекса структур, или три аппарата:

• диоптрический (преломляющий)

Состоит из линз, преломляет и направляет свет.

• рецепторный (воспринимающий)

Воспринимает и передает зрительную информацию.

• аппарат пигментной изоляции

Строение омматидия

Строение омматидия

1 - роговица, 2 - корнеагенные клетки,

3 - кристаллический конус, 4 - клетки Земпера,

5 - ретинальные клетки, 6 - зрительная палочка,

7 - побочные пигментные клетки,

8 - ретинальные пигментные клетки,

9 - базальная мембрана

Зрительные аппараты омматидия

Диоптрический аппарат

состоит следующих частей (снаружи внутрь): (фото)

Рецепторный аппарат

включает еще несколько компонентов :

• Ретинальные клетки - вытянутые структуры, которые располагаются ниже кристаллического конуса в виде пучка (5 на (фото) ).
• Зрительная палочка (рабдом) - продолговатое образование, состоящее из продуктов секреции ретинальных клеток и находящееся в центре их пучка. В поперечном срезе рабдом и ретинальные клетки формируют картину «цветка», где рабдом занимает осевое положение, являясь «сердцевинкой», а ретинальные клетки расположены вокруг него, подобно лепесткам (6 на (фото) ).
• Зрительные нервы - нервы, передающие информацию в центральную нервную систему.

Аппарат пигментной

изоляции имеет в своем составе 3 образования:

• Корнеагенные (главные пигментные) клетки : те же самые, которые вырабатывают хрусталика. Они заполняются пигментом и изолируют хрусталик от роговиц соседних омматидиев.
• Побочные пигментные клетки - изолируют каждый от других на уровне хрустального конуса (7 на (фото) ).
• Ретинальные пигментные клетки - выполняют ту же функцию, но ниже, на уровне расположения ретинальных клеток и зрительной палочки (8 на (фото) ).

Нейросуперпозиционный глаз

Такие глаза отличаются тем, что в них происходит суммирование нервных сигналов от некоторой части зрительных клеток, свет в которые приходит из одного места. Такой тип глаза имеется у мух.

Зрение насекомых

У соседних омматидиев зрительные оси сильно сближены между собой, что дает насекомым способность лучше различать точки, находящиеся близко друг к другу. В результате, острота их зрения примерно в 3 раза выше, чем у человека. Вместе с тем, при удалении объекта от глаза зрение ухудшается; таким образом, насекомые, по человеческим меркам, близоруки.

Еще одно преимущество фасеточных глаз состоит в том, что множество омматидиев позволяет лучше следить за мелькающими и быстро перемещающимися объектами. Для нас слитное изображение на экране формируется при движении пленки 16 кадров в секунду, а для насекомых - при 250-300. Это создает им преимущество при быстром .

Насекомые могут воспринимать поляризацию света. Мало того, что они видят все объекты объемными, они различают тонкие оттенки и переливы цветов, недоступные человеческому глазу. У большинства насекомых зрение цветное, черно-белое имеется лишь у примитивных форм, обитающих в пещерах, у большого мучного хрущака и термитов. У летающих растительноядных видов них есть светоприемник, «настроенный» на восприятие в ультрафиолетовом спектре, благодаря чему они лучше различают чашечки цветков с воздуха.